Понятие о популяции в экологии
ЛЕКЦИЯ №4
ТЕМА: ПОПУЛЯЦИИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ
ПЛАН:
1. Понятие о популяции в экологии.
2. Основные характеристики популяции.
3. Структура популяций.
3.1. Пространственная и этологическая структуры популяций.
3.2. Половая и возрастная структура популяции.
4. Динамика популяций.
4.1. Кривые выживания.
4.2. Рост популяции и кривые роста.
4.3. Колебания численности популяции.
Рождаемость - (плодовитость) определяется числом новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Низкая плодовитость характерна для тех видов, которые проявляют большую заботу о потомстве. Кроме того, плодовитость зависит от скорости созревания, числа генераций в год, соотношения в популяции самцов и самок, обеспеченности кормом, влияния погодных условии и др. факторов.
Смертность популяции - это количество особей, погибших за определенный период. Различают три типа смертности. Первый характеризуется одинаковостью во всех возрастах; второй- повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития; третий тип характеризуется повышенной гибелью взрослых (старых) особей.
Факторы смертности разнообразные . Это в основном: физические условия (низкие и высокие температуры, ливневые осадки, засуха и др.), биологические факторы (отсутствие корма, заболевания, и др.) и антропогенные (загрязнение окружающей среды, вырубка лесов, охота и др.).
Экологически популяция характеризуется величиной, оцениваемой по занимаемой территории (ареалу), численности особей, возрастному и половому составу. Размеры ареала зависят от радиусов индивидуальной активности организмов данного вида и особенностей природных условий на соответствующей территории. Численность особей в популяциях организмов разных видов различается. Так, количество стрекоз Leucorrhinia albifrons в популяции на одном из подмосковных озер достигало 30 000, тогда как численность земляной улитки Cepaea nemoralis оценивалась в 1000 экземпляров. Существуют минимальные значения численности, при которых популяция способна поддерживать себя во времени. Сокращение численности ниже этого минимума приводит к вымиранию популяции.
Величина популяции постоянно колеблется, что зависит от изменений экологической ситуации. Так, осенью благоприятного по кормовым условиям года популяция диких кроликов на одном из островов у юго-западного побережья Англии состояла из 10 000 особей. После холодной малокормной зимы число особей снизилось до 100.
Возрастная структура популяций организмов разных видов варьирует в зависимости от продолжительности жизни, интенсивности размножения, возраста достижения половой зрелости. В зависимости от вида организмов она может быть то более, то менее сложной. Так, у стадных млекопитающих, например дельфинов белух Delphinapterus leucas , в популяции одновременно находятся детеныши текущего года рождения, подросший молодняк прошлого года рождения, половозрелые, но, как правило, не размножающиеся животные в возрасте 2-3 лет, взрослые размножающиеся особи в возрасте 4-20 лет. С другой стороны, у землероек Sorex весной рождаются 1-2 приплода, вслед за чем взрослые особи вымирают, так что осенью вся популяция состоит из молодых неполовозрелых животных.
Половой состав популяций обусловливается эволюционно закрепленными механизмами формирования первичного (на момент зачатия), вторичного (на момент рождения) и третичного (во взрослом состоянии) соотношения полов. В качестве примера рассмотрим изменение полового состава популяции людей. На момент рождения оно составляет 106 мальчиков на 100 девочек, в возрасте 16-18 лет выравнивается, в возрасте 50 лет насчитывает 85 мужчин на 100 женщин, а в возрасте 80 лет - 50 мужчин на 100 женщин.
Генетические характеристики популяции
Генетически популяция характеризуется ее генофондом (аллелофондом). Он представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность, или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.
Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют резерв наследственной изменчивости. Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 локусов, каждый из которых представлен десятью аллелями, количество вариантов генотипов достигает 10 1000 , что превосходит число электронов во Вселенной.
Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является весь генофонд популяции. Генетическое единство проявляется также в общей генотипической изменчивости популяции при изменении условий существования, что обусловливает как выживание вида, так и образование новых видов.
1. Что такое популяция?
Ответ. Популяция - структурная единица вида, совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определённую территорию.
Население любого вида распределено в пространстве неравномерно, группами. Например, крапива двудомная встречается в пределах своего ареала только во влажных тенистых местах с плодородными почвами. Капустных белянок можно встретить там, где выращивают капусту - на огородах и полях. Поселения европейского крота, которые мы замечаем по холмикам земли (кротовинам) , встречаются на лесных опушках и лугах.
Подходящие для жизни особей вида места обитания не покрывают весь ареал, поэтому, нет смысла искать, например, крота среди болота, а капустных белянок - в лесу.
Группы особей одного вида могут быть большими или маленькими, существовать длительно (на протяжении жизни сотен поколений и более) либо недолго - всего в течение жизни двух-трех поколений. В результате весеннего разлива рек образуются временные водоемы, в которые могут отложить икру лягушки, а также развиться личинки стрекоз и комаров. Но эти небольшие группы животных обречены на гибель, если под лучами летнего солнца водоем пересохнет.
Гораздо важнее для эволюции судьба группы особей, которая устойчиво сохраняется у множества поколений. Например, население большого озера, то увеличиваясь, то сокращаясь в численности, может существовать довольно длительное время. Такие группы особей одного вида, длительно существующие на определенной части его ареала, и называют популяциями (от франц. population - население какой-либо территории) .
Популяция - надорганизменная система. В процессе совместного проживания между особями в популяции образуются закономерные связи. Особенно ярко это проявляется в популяции животных. При этом многие связи направлены на воспроизводство популяции: особи разного пола находят друг друга по запаху, звукам, вступают в брачные отношения, строят убежища, выкармливают детенышей, проявляют заботу о потомстве.
Оригинальные способы заботы о потомстве известны у некоторых амфибий. Самец жабы-повитухи наматывает икру на задние лапы и сидит с ней около двух недель в земляной ямке; затем переселяется в ближайший водоем, чтобы освободиться от икринок. Самка жабы пипы икру вынашивает на спине, в особых углублениях на коже. Яванские веслоногие лягушки, живущие на деревьях и кустарниках, во время икрометания вместе с икринками выделяют слизистую жидкость, которую взбивают ногами в густую пену; после икрометания самка ногами формирует из слизистой массы яйцевидный ком, к которому плотно прижимает расположенные рядом листья. Молодь покидает гнездо уже в виде маленьких лягушат.
2. Может ли вид состоять из одной популяции?
Ответ. Могут, и существуют. Но без охраны человеком такие виды обречены. Например, голубой песец, иранская лань или калифорнийский кондор. Это редчайшие виды, подлежащие международной охране.
3. Какова роль популяций в эволюции?
Ответ. Роль популяций велика, так как практически все мутации происходят внутри нее. Эти мутации прежде всего связаны с изолированностью популяций и генофондом, который различается из-за их обособленности друг от друга. Материалом для эволюции служит мутационная изменчивость, которая начинается в популяции и заканчивается образованием вида.
Вопрос после § 79
1. В одном озере живут окуни, ерши, караси, щуки, плотва. В соседнем, изолированном от первого водоеме обитают окуни, щуки, судаки, лещи, плотва. Сколько видов и сколько популяций населяют оба водоема?
Ответ. 10 популяций 7 видов
2. Что такое демографические показатели популяций? Как ими пользоваться в хозяйственной деятельности?
Ответ. Для понимания функционирования этой сложной системы очень важно знать не только особенности биологии тех или иных видов организмов, но главное – их популяционные характеристики, в частности плотность расселения, общую численность особей, скорость роста, продолжительность жизни, количество производимого потомства. Эти характеристики, называемые демографическими показателями популяций, крайне важны для предугадывания возможных изменений, происходящих как в отдельных популяциях, так и во всем сообществе или экосистеме.
Демографические характеристики, например рождаемость, смертность, возрастной состав (структура) и численность особей (обилие), характеризуют популяцию в целом, отражая скорость происходящих в ней процессов. Отдельный организм рождается, стареет и умирает. Применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности, возрастной структуре, численности – характеристиках, имеющих смысл только на групповом уровне.
Их используют для прогнозирования процессов дальнейшего развития, использования, восстановления.
3. В чем состоит практическое значение изучения популяций? Приведите примеры.
Ответ. Изучение популяций важно для прогнозирования происходящих в них изменений и их регулирования. Например, при заготовках древесины очень важно знать скорость восстановления леса, чтобы правильно планировать интенсивность рубок. Аналогична ситуация с популяциями животных, которые используются человеком для получения пищевого или пушного сырья. Практически значимо с медико-санитарной точки зрения изучение популяций мелких грызунов - носителей возбудителя опасного для человека заболевания - чумы.
4. Какие свойства популяции определяются особенностями ее возрастного состава?
Ответ. Возрастная структура популяции характеризуется соотношением численности или биомассы особей различного возраста. Такое соотношение называют возрастным распределением популяции, т. е. распределением численности по возрастным группам. Возрастной состав популяции зависит от интенсивности смертности организмов и от величины рождаемости.
Даже в пределах одной и той же популяции со временем могут происходить значительные изменения возрастной структуры. Такие изменения, однако, как бы автоматически включают механизмы, вновь возвращающие популяцию к некоторому нормальному, свойственному для данной популяции возрастному распределению.
Анализ возрастной структуры позволяет прогнозировать численность популяций на ряд ближайших поколений и лет, что применяется, к примеру, для оценки возможностей промысла рыбы, в охотничьем хозяйстве, в некоторых зоологических исследованиях.
5. Почему разновозрастные популяции оказываются менее чувствительными к внезапным кратковременным изменениям условий воспроизводства?
Ответ. Особенностями возрастной структуры определяются многие свойства популяции как системы. Популяция, включающая в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержена влиянию факторов, определяющих успешность размножения в конкретном году. Ведь даже крайне неблагоприятные условия размножения, способные приводить к полной гибели приплода того или иного года, не являются катастрофическими для популяции сложной структуры, потому что одни и те же родительские пары участвуют в воспроизводстве много раз.
В начале сезона было помечено 1000 рыб. В ходе последующего лова в общем вылове из 5000 рыб обнаружилось 350 меченых. Какова была численность популяции перед началом промысла?
Ответ. Задача решается через пропорцию
1000 помечено - х (численность популяции)
350 помечено - 5000 выловлено
х= 1000*5000/350=14 285,7=14 286 рыб
Ответ: численность до начала промысла равна 14 286 рыб
Вспомните о популяции. Популяция - это совокупность особей одного вида с общим генофондом, скрещивающихся между собой и в течение длительного времени населяющих определенное пространство.
В зависимости от времени и пространства местообитание видов меняется. Это зависит от многих известных вам экологических факторов. Не приспособленные к климатическим условиям виды исчезают. Их место занимают более выносливые, приспособленные. Популяции одного вида существуют отдельно друг от друга, так как появляется конкуренция за экологическую нишу. Поэтому популяции одного вида занимают различные территории.
Современные определения популяции сформулированы в трудах российских исследователей С. С. Шварца, А. М. Гилярова, А. В. Яблокова. Например, по определению С. С. Шварца (1969), популяция - это "элементарные группы организмов определенного вида, длительное время поддерживающие свою численность в постоянно изменяющихся условиях среды". По мнению А. В. Яблокова, это "группы организмов одного вида, населяющих определенную территорию, с общим эволюционным путем развития".
Развивая идеи своих соотечественников, А. М. Гиляров дал несколько иное определение популяции.
Популяция - это совокупность организмов одного вида с общим генофондом, в течение длительного времени населяющих определенное пространство и сохраняющих устойчивое воспроизводство численности. Внутри популяции существует постоянная борьба за существование, и группировки особей одного вида изолированы друг от друга. Они образуют местную, экологическую, географическую популяции. Такая классификация популяции была введена известным русским ученым Н. П. Наумовым.
Популяция как биологическая единица обладает своей определенной структурой, свойством и функциями. Структура популяции характеризуется численностью особей и их распространением в пространстве. А функции популяции тождественны функциям других биологических систем. Свойства, характерные для популяции, - это рост, развитие, размножение, приспособленность к постоянно меняющимся условиям среды, генетические характеристики.
Элементарная (местная) популяция - это совокупность особей одного вида, занимающих небольшие участки однородной территории.
Количество элементарных популяций в природе, эволюция развития и длительность зависят от сложности и простоты условий в биоценозе, его однородности.
В природе смешение особей местных популяций стирает границы между ними.
Экологическая популяция - формируется как совокупность местных популяций. В основном это внутривидовые группировки, приспособленные к существованию в определенном биоценозе. Например, белка обыкновенная широко распространена в различных типах леса. Поэтому могут быть выделены такие экологические популяции, как "сосновые", "еловые". Они слабо изолированы друг от друга, поэтому между ними отличий мало.
Географическая популяция - это экологические популяции, которые охватывают группу особей, населяющих крупные территории с географически однородными условиями существования. Географические популяции относительно изолированы друг от друга и различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Такие длительные изоляции популяции постепенно могут привести к образованию географической расы или новым формам вида. Такие виды рассматриваются обычно как географическое видообразование, раса или как синоним этого вида. Например, известно более 20 географических популяций белки обыкновенной. Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но и свойствами самой популяции. Результаты исследований Н. П. Наумова показывают, что разделение вида на мелкие территориальные группировки увеличивает многообразие вида и обогащает его генофонд. Следовательно, в природе не бывает абсолютной популяции. Поэтому в процессе эволюционного развития каждого вида во время расселения (миграции) они постоянно смешиваются друг с другом. У растений пыльца широко распространяется на большие расстояния с помощью ветра. В результате разные формы популяции поддерживаются в пределах вида. Поэтому с экологической точки зрения единого определения популяция еще не имеет. Наибольшего признания заслуживает определение С. С. Шварца: "Популяция - это внутривидовая группировка, форма существования вида с определенными количественными и качественными параметрами".
Основные показатели, характеризующие популяцию, - это численность и плотность. Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Численность организмов никогда не бывает постоянной. Она зависит от рождаемости и смертности особей.
Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади или объема, например: 150 растений ели на 1 га, или 0,5 г дафний в 1 м3 воды.
Плотность популяции изменяется в зависимости от ее численности. Плотность популяции не увеличивается беспредельно, для этого необходима возможность расселения или свободное пространство. Расселение продолжается до тех пор, пока организмы не встретятся с какой-либо преградой. Различают случайное, равномерное и групповое расселение популяций.
С лучайное расселение характерно только для однородной среды. Например, вредители на полях расселяются случайно, но затем по мере размножения расселение приобретает групповой или пятнистый характер.
Наиболее часто встречается групповое расселение , причем оно может быть случайным. Например, в лесу деревья распределяются сначала группами, а затем равномерно. У растений распространение происходит при разносе спор, семян, плодов, а у животных расселение бывает быстрым и пассивным. Например, очень подвижны лисицы, лоси и другие копытные животные. Медленное распространение встречается у малоподвижных животных.
У активно перемещающихся организмов ареалы огромные, без резких границ между популяциями, а у малоподвижных, наоборот, популяции четко разграничены. К ним относятся земноводные, пресмыкающиеся, моллюски. Размеры ареала популяции зависят от величины организмов, активности поведения, запаса пищи и других абиотических факторов. К примеру, у насекомых, травянистых растений численность особей может достигать сотни тысяч и более. Наоборот, численность и плотность крупных животных и больших древесных растений непостоянны и связаны с деятельностью человека. Кроме того, особая роль принадлежит кормовым факторам.
Уменьшение урожая кормов в разные годы способствовало резкому снижению динамики популяции белок, зайцев, кекликов, фазанов. Поэтому в природе неустойчивость численности популяции закономерна. Однако в некоторых случаях численность популяции сменяется резким падением или возрастанием. Эти процессы в природе встречаются часто. Причин их возникновения очень много. Это могут быть генофонд вида, факторы среды, скорость роста, конкуренция, избыток пищи и т. д.
Популяция в природе способна к саморегуляции численности. Каждый вид имеет верхние и нижние пределы повышения численности, за границы которых она выходить не может. Поэтому численность популяции удерживается на оптимальном уровне. Различают суточные и сезонные колебания численности организмов. Например, у мелких животных, грызунов, некоторых птиц колебания численности могут быть весьма значительны. Так, известно, что численность грызунов увеличивается в течение сезона в 300-500 раз, а некоторых насекомых - в 1300-1500 раз. Такие вспышки численности часто встречаются у саранчи, возбудителей инфекционных заболеваний, вирусов и бактерий и наносят огромный ущерб сельскому хозяйству и жизни человека.
Резкие снижения численности популяции непостоянны. В некоторых случаях они приводят к вымиранию популяции. Общая длительность жизни организмов делится на три типа, т. е. существуют три типа выживания организмов (схема 6).
Схема 6
I - низкая смертность на ранних стадиях развития и повышенная на поздних стадиях (насекомые, крупные млекопитающие); II - длительность жизни устойчива (некоторые рыбы, птицы, растения и т. д.); III - максимальная гибель на ранних стадиях развития и низкая во взрослом состоянии (некоторые рыбы, беспозвоночные животные)
Три типа выживания.
Первый тип выживания наблюдается главным образом у насекомых, крупных млекопитающих, деревьев, человека. Максимальная гибель приходится на последний год (старость), где большое число особей имеют одинаковую продолжительность жизни, и, конечно, первый тип кривой изменяется в зависимости от генов, продолжительности жизни, половых особенностей.
Второй тип характерен для организмов, где коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни. К ним относятся кишечнополостные организмы пресных водоемов.
Третий тип свойствен большинству организмов. Он характеризуется повышенной гибелью организмов на ранних стадиях развития, например: рыбы, птицы, многие беспозвоночные, отличающиеся плодовитостью. Гибель среди растений составляет 90-95%.
Полученные данные закономерностей выживания организмов играют большую роль в проведении теоретических исследований и опытов с полезными и вредными видами популяций.
Помимо рождаемости и смертности на численность или плотность популяции большое влияние оказывает миграция. Популяция всегда стремится расширить свой ареал. В основном это зависит от численности и плотности подрастающего поколения. Однако популяция не может расширять свой ареал беспредельно, препятствуют предельные факторы или неблагоприятные условия новых местообитаний.
Различают стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Сбалансированная интенсивность рождаемости и смертности формирует стабильную популяцию. Кроме того, стабильность популяции зависит от генетических, исторических, биологических условий. В природе стабильность популяции зависит также от рождения и иммиграции, смертности и эмиграции. Особи появляются в популяции во время иммиграции, уменьшаются в результате эмиграции.
Только при сбалансированном сочетании названных факторов формируется стабильная популяция. Знание структуры, закономерностей развития популяции имеет огромное практическое значение.
Популяция. Элементарная популяция. Экологическая популяция. Географическая популяция. Численность популяции. Плотность популяции. Случайное расселение. Групповое расселение. Три типа выживания.
1.Существуют разные взгляды ученых-экологов на проблемы популяции.
2.Основные свойства популяции - пространственное распространение, численность, плотность.
3.Колебание численности популяций зависит от факторов среды.
4.;Существуют три типа выживания организмов. В природе встречаются организмы с высоким потенциалом размножения (саранча и др).
1.Что такое популяция?
2.Как классифицируются популяции?
3.Как распространены популяции?
1.В чем сущность определений популяции, данных С. Шварцем, А. Яблоковым, А. Гиляровым и Н. Наумовым?
2.Назовите свойства популяции и расскажите о их содержании.
1.Какие факторы препятствуют широкому распространению популяций?
2.К какому из трех типов выживания относится человек?
3.Объясните по схеме типы выживания сайгака и сазана.
1.Как перемещаются популяции сайгаков в Казахстане зимой и весной? Почему?
2.Как появились в Казахстане популяции куланов и что вы знаете об их численности?
ДЕМЭКОЛОГИЯ – изучает взаимоотношения популяций с окружающей средой, демографию и ряд других характеристик популяций в свете их отношений с окружающей средой
По определению Николая Федоровича Реймерса:
ПОПУЛЯЦИЯ -- элементарная группировка особей одного вида, занимающая определенную территорию и обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей стабильности длительное время в меняющихся условиях среды.
С.С. Шварц дает определение популяции с эвлоюционно-экологических позиций. ПОПУЛЯЦИЯ - это совокупность особей одного вида, имеющих общий генофонд и населяющих определенное пространство, с относительно однородными условиями обитания.
Особенности популяции:
Вероятность частых скрещиваний
Специфика местообитания
возможность передачи наследственной информации
Популяции является открытой системой, имею большое значение, так как на уровне популяций происходят
адаптации
естественный отбор
эволюционные изменения
Любая популяция характеризуется рядом признаков, имеет определенную структуру и организацию. Следует отметить, что особые свойства, присущие популяции, отражают ее состояние как группы организмов в целом, а не отдельных особей, т.е. свойство популяции как группы организмов не есть механическая сумма свойств каждого слагающего ее индивидуума
Популяции присущи пространственные (статические) и временные (динамические) характеристики.
К пространственным относятся
общая численность
плотность
пространственное распределение (дисперсия)
структура (возрастной и половой состав)
Характеризуют состояние популяции в какой-то определенный момент времени t
К временным характеристикам относятся
рождаемость
смертность
кривая роста.
Характеризуют процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени ∆t
ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ или статические характеристики.
ЧИСЛЕННОСТЬ ОСОБЕЙ В ПОПУЛЯЦИИИ – общее количество особей на данной территории или в данном объеме.
Особо важно, когда идет речь о редких и исчезающих видах
Способы определения численности:
простой подсчет (для всех не пригоден, только для малоподвижных, оседлых животных или растений);
мечение и кольцевания (случайную выборку помечают и выпускают, через некоторое время повторный отлов и установка доли меченых особей от общего числа пойманных)
отбор проб (подсчет микроорганизмов) ПРИМЕР о колебании численности красной саранчи в Африке в 1962 на юге Мороко уничтожила 7 тыс. т. апельсинов годовое потребление Франции
ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ – количество особей вида на единицу площади или единицу объема. Например, 200 кг рыбы на 1 га водоёма, или 5 млн диатомовых водорослей на 1 м3 воды, 500 деревьев на 1 га и т.д. Иногда бывает важно различать среднюю (численность/биомассу на единицу всего пространства) и экологическую плотность (численность/биомассу на единицу обитаемого пространства, то есть на единицу площади или объёма, которые фактически могут быть заняты данной популяцией).
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ Различают три типа распределения особей популяций: групповое, случайное и равномерное.
Равномерное распределение встречается там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм (непримиримая враждебность). ПРИМЕР: У деревьев в лесу конкуренция за свет очень велика, поэтому наблюдается тенденция отстоять друг от друга примерно на одинаковые расстояния. В хаосе птичьих колоний гнёзда расположены на таких расстояниях одно от другого, чтобы сидящие на гнезде особи не могли клевать друг друга. Такой тип распределения встречается у хищников с четкой территориальностью – хищники «метят » территорию для защиты от конкурентов. Редко в природе, но может быть искусственно создано человеком (фруктовые сады, посев культур).
Групповое распределение это наиболее распространенный тип в природных экосистемах, является своеобразным приспособительным фактором в функционировании популяций. ПРИМЕРОВ огромное множество. Огромными косяками передвигаются с места на место рыбы, стаи птиц при перелетах, колонии гнездящихся птиц. Ввиду того, что условия среды обитания в разных местах различны, особи обычно скапливаются там, где среда наиболее благоприятна для них. Например, саламандры распределяются в лесу скученно под поваленными деревьями, там, где влажность повышенная.
ВРЕМЕННЫЕ или динамические характеристики
РОЖДАЕМОСТЬ – это способность популяции к увеличению численности (воспроизводству). Обычно рождаемость выражают как скорость, определяемую путём деления общего числа появившихся особей на некоторый промежуток времени – час, день, год (общая рождаемость). Различают максимальную (абсолютную) рождаемость – теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях, и экологическую (реализованную) рождаемость – увеличение численности популяции при фактических условиях среды.
СМЕРТНОСТЬ отражает гибель особей в популяции. Её можно выразить числом особей, погибших за данный период. Экологическая смертность – гибель особей в данных условиях среды. Величина не постоянная, изменяется в зависимости от условий среды и состояния популяции. Теоретическая минимальная смертность – величина постоянная для данной популяции. Даже в самых идеальных условиях особи будут умирать от старости. Этот возраст определяется физиологической продолжительностью жизни, которая, конечно, часто превышает экологическую продолжительность жизни.
ПРИРОСТ ПОПУЛЯЦИИ это разность между рождаемостью и смертностью.
Популяции регулируют свою численность путем обновления или замещения особей. Особи появляются в популяции благодаря рождению и иммиграции, а исчезают в результате смертности и эмиграции.
При сбалансированной интенсивности рождаемости и смертности формируется стабильная популяция.
Часто отмечается превышение рождаемости над смертностью, численность популяции растет вплоть до такой степени, что может наступить вспышка массового размножения. Подобные популяции называются растущими. (колорадский жук, ондатра из 5 особей в 1905 г в окрестностях Праги).
Однако при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия существования популяции, что вызывает ее переуплотнение, приводит к резкому возрастанию смертн6ости и численность начинает сокращаться. Если смертность превышает рождаемость, популяция становиться сокращающейся. (популяции соболей, бобров, зубров, воробьев в Праге).
Понятие о популяции в экологии
Степень обособленности популяций
Если члены вида постоянно перемещаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. Большими миграционными способностями отличаются, например, северные олени и песцы. Результаты мечения показывают, что песцы перемещаются за сезон на сотни, а иногда более чем на тысячу километров от мест размножения. Северные олени совершают регулярные сезонные кочевки также в масштабах сотен километров. Границы между популяциями таких видов проходят обычно по крупным географическим преградам: широким рекам, проливам, горным хребтам и т. п. В некоторых случаях подвижный вид при относительно небольшом ареале может быть представлен одной-единственной популяцией, например кавказский тур, стада которого постоянно кочуют по двум основным хребтам этого горного массива.
При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды. Например, в горных районах территориальная дифференцировка таких видов всегда более сложна, чем на ровных открытых пространствах. Примером вида, у которого множественность популяций определяется не столько дифференцировкой среды, сколько особенностями поведения, является бурый медведь. Медведи отличаются большой привязанностью к местам своего обитания, поэтому в пределах обширного ареала представлены множеством относительно мелких группировок, отличающихся друг от друга по ряду свойств.
Степень обособленности соседних популяций вида очень различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуняи линя в изолированных друг от друга озерах или популяции пластинчатозубой крысы, белоусой славки, индийской камышевки и других видов в оазисах и долинах рек среди пустынь.
Противоположный вариант – сплошное заселение видом обширных территорий. Такой характер распространения свойствен, например, малым сусликам в сухих степях и полупустынях. В этих ландшафтах плотность их населения повсеместно высока. Отдельные непригодные для жизни участки легко преодолеваются при расселении молодняка, а в благоприятные годы на них возникают временные поселения. Здесь вычленить границы между популяциями можно лишь условно, между областями с разной плотностью населения.
Другой пример сплошного распространения вида – семиточечная божья коровка. Эти жуки встречаются в самых различных биотопах и разных природных зонах. Вид характеризуется, кроме того, предзимними миграциями. Границы между популяциями в таких случаях почти не выражены. Однако, поскольку совместно обитающие особи контактируют между собой чаще, чем с представителями других частей ареала, население удаленных друг от друга мест можно считать разными популяциями.
В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами (рис
8.1. Понятие о популяции в экологии
Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.
Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» – народ, население. Экологическую популяцию, таким образом, можно определить как население одного вида на определенной территории.
Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно полезные) и конкурентные. Специфические внутривидовые взаимосвязи– это отношения, связанные с воспроизводством: между особями разных полов и между родительским и дочерним поколениями.
При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладает вегетативное, партеногенетическое или другие способы размножения, генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическими связями. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Достигается это в основном через количественные изменения населения. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность.
Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций по-разному выражены у различных видов. Осуществляются они также через взаимоотношения особей.
Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи.
Основные характеристики популяций:
1) численность– общее количество особей на выделяемой территории;
2) плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; плотность популяции можно выражать также через массу членов популяции в единице пространства;
3) рождаемость– число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;
4) смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени;
5) прирост популяции– разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным;
6) темп роста – средний прирост за единицу времени.
Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер. Разные популяции одного вида обладают как сходными особенностями структуры, так и отличительными, характеризующими специфику экологических условий в местах их обитания.
Таким образом, кроме адаптивных возможностей отдельных особей, население вида на определенной территории характеризуется еще и приспособительными чертами групповой организации, которые являются свойствами популяции как надиндивидуальной системы. Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.
8.2. Популяционная структура вида
Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако в не меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.