Рассмотрите готовый микропрепарат «Хвоя сосны» на поперечном срезе при малом увеличении микроскопа, отметьте расположение тканей; наличие двух проводящих пучков, которые объединены комплексом механических волокон, окружены трансфузионной тканью и эндодермой; однородность мезофилла; гиподерму, находящуюся под эпидермисом; смоляные ходы.
При большом увеличении микроскопа рассмотрите особенности клеток всех тканей.
Зарисуйте схему строения листа на поперечном срезе, укажите его строение.
Описание объекта: Лист сосны (хвоя) м ноголетний, с ксероморфной структурой, строение которого обусловлено резкими колебаниями температуры в течение года и недостаточным водоснабжением в зимнее время. Уменьшение испаряющей поверхности достигается игольчатой формой листьев.
В поперечном сечении лист сосны полукруглый: морфологически верхняя сторона листа плоская, нижняя – выпуклая. Снаружи располагается толстая кутикула, под которой лежит эпидермис. Его клетки мелкие, квадратной формы, с очень толстыми оболочками. Полости эпидермальных клеток округлые, к углам клеток отходят узкие поровые каналы. Устьица расположены по всей поверхности хвоинки, они заглублены, их замыкающие клетки находятся на уровне однослойной гиподермы из толстостенных клеток с одревесневшими оболочками, под околоустьичными клетками. Утолщенные оболочки замыкающих и околоустьичных клеток одревесневшие.
Мезофилл складчатый, однородный, с небольшими межклетниками. За счет выростов клеточной оболочки увеличивается поверхность постенного слоя цитоплазмы, содержащего хлоропласты. В мезофилле расположены схизогенные смоляные ходы. Они проходят вдоль листа и слепо заканчиваются вблизи верхушки. Снаружи смоляной канал имеет обкладку из толстостенных волокон. Его полость выстлана тонкостенными живыми клетками эпителиальной ткани, выделяющими смолу.
Проводящая система представлена двумя коллатеральными закрытыми пучками, расположенными в центре под углом друг к другу. Ксилема обращена к плоской стороне листа, флоэма – к выпуклой. Между пучками в нижней части расположены волокна с одревесневшими оболочками. Проводящие пучки окружены трансфузионной тканью, которая состоит из клеток двух типов. Одни клетки удлиненные, с одревесневшими оболочками и окаймленными порами (трансфузионные трахеиды), другие – живые, тонкостенные, паренхимные, нередко содержащие смолистые вещества и крахмальные зерна. Трансфузионная ткань участвует в передвижении веществ между проводящими пучками и мезофиллом. Проводящие пучки с трансфузионной тканью отделены от мезофилла эндодермой – однорядным слоем паренхимных клеток с пятнами Каспари на радиальных стенках.
Рис. 27. Схема поперечного среза хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L .):
1 – эпидермис с устьицами, 2 – гиподерма, 3 – схизогенный смоляной канал, 4 – складчатый мезофилл, 5 – эндодерма, 6 – коллатеральный проводящий пучок, 7 – флоэма, 8 – ксилема, 9 – склеренхима, 10 – трансфузионная ткань, 11 – кутикула.
Выводы: _____________________________________________________________________________
______________________________________________________________________________________
Цель работы: изучить анатомическое строение хвои сосны обыкновенной и корневища папоротника орляка обыкновенного.
Необходимые материалы и оборудование: микроскопы, постоянные препараты, гербарные образцы.
Задания:
1. Рассмотреть поперечный срез листа (хвоинки) сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) при малом и при большом увеличении микроскопа. Нарисовать схему строения поперечного среза хвоинки при малом увеличении, отметив гиподерму, смоляные каналы, мезофилл, эндодерму, проводящие пучки, трансфузионную ткань. При большом увеличении зарисовать участок поперечного среза, на котором обозначить мезофилл, эндодерму, гиподерму, эпидермис, смоляной канал.
2. Рассмотреть поперечный срез корневища орляка (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn.) при малом и большом увеличении микроскопа. Зарисовать схему поперечного среза при малом увеличении, отметив сосудистые пучки, участки механической ткани, зону внешней и внутренней коры. При большом увеличении зарисовать проводящий пучок, показав на рисунке эндодерму, перицикл, флоэму и ксилему.
Строение листа сосны обыкновенной
Для хвоинки сосны (рис. 70
), как и для многолетних листьев других хвойных растений, характерна ксероморфная структура, развитие которой обусловлено резкими перепадами температур в течение года и необходимостью уменьшить испарение в зимнее время года, когда снабжение водой недостаточно.
Листья имеют игольчатую форму и расположены по 2 на укороченных побегах.
Лист в поперечном сечении полукруглый, верхняя его сторона плоская, нижняя – выпуклая.
Снаружи – эпидермис, состоящий из почти квадратных клеток, покрытых слоем кутикулы. Стенки клеток эпидермиса сильно утолщенные, одревесневшие. В результате утолщения внутри клеток остается лишь маленькая полость, от которой по диагоналям к углам отходят узкие поровые каналы.
Под эпидермисом – одно- или двухслойная гиподерма, состоящая из сплюснутых клеток с равномерно утолщенными стенками. На уровне клеток гиподермы заметны замыкающие клетки устьиц с одревесневшими стенками.
Под слоем гиподермы видны смоляные каналы, выстланные тонкостенными клетками эпителия и окруженные обкладкой из толстостенных клеток.
В центре листа находится проводящая система, представляющая собой 2 коллатеральных пучка, соединенные механической тканью и окруженные трансфузионной тканью (служит для перемещения воды и растворов органических веществ от пучков к мезофиллу). Снаружи от проводящей системы - однорядная эндодерма.
Мезофилл состоит из клеток необычной формы: они имеют многочисленные складки, появившиеся в результате впячивания оболочки внутрь клетки, что служит для увеличения ее поверхности.
Строение корневища орляка
Длинное горизонтальное корневище находится у орляка на глубине 20-40 см под землёй. Корни у орляка чёрные и отходят от корневища вниз. Само корневище имеет полициклическое строение (рис. 71 ).
На поперечном срезе в центре хорошо заметны два крупных овальных проводящих пучка. Вокруг них находятся два полукольца механической ткани. За ней располагаются мелкие округлые пучки, среди которых обычно виден один крупный овальный.
Пучки погружены в паренхимную ткань, где хорошо заметны внутренняя и наружная кора. Снаружи стебель покрыт эпидермисом.
В коре видны многочисленные мелкие пучки, также идущие в листья. Пучки орляка закрытые, от коры они отграничены эндодермой с пропускными клетками. Далее находится перицикл, затем – флоэма, в которой различимы ситовидные трубки и лубяная паренхима. В центре каждого пучка – ксилема.
Вопросы к пройденному материалу:
1. Опишите особенности анатомического строения листьев.
2. Опишите особенности анатомического строения корневищ.
3. Опишите особенности анатомического строения растений из различных экологических групп (гидрофиты, гигрофиты и ксерофиты; гелиофиты – сциофиты; суккуленты – склерофиты).
Цель работы: Познакомиться с особенностями анатомического строения стебля и хвоинок голосеменных.
1. Анатомическое строение однолетнего побега сосны обыкновенной. Стебель сосны в поперечном сечении более или менее округлый.
В нем хорошо выражены перидерма, паренхимная первичная кора и центральный цилиндр. Паренхимная сердцевина занимает только небольшую часть среза. Несколько периферических слоев более мелких толстостенных клеток сердцевины составляют перимедуллярную зону. Вокруг нее расположена слабо развитая первичная древесина, элементы которой нередко оказываются более одревесневшими, чем примыкающие к ним снаружи клетки вторичной древесины. Во вторичной древесине можно различить кольца прироста. Древесина состоит из толстостенных трахеид, расположенных радиальными рядами. Радиальные ряды трахеид последнего, самого молодого кольца прироста постепенно переходят в камбиальную зону, которая состоит из нескольких слоев тонкостенных узкопросветных клеток, вытянутых в тангентальном направлении. Вокруг камбиальной зоны узким кольцом расположен вторичный луб или вторичная флоэма. Первичная флоэма, находящаяся на границе с первичной корой, практически неразличима. В радиальном направлении древесина и луб пересечены узкими, обычно однорядными лучами разной протяженности. Первичные лучи располагаются между первичной корой и сердцевиной. Вторичные лучи имеют меньшую протяженность и не доходят до первичной коры и сердцевины. Первичная кора довольно узкая, в ней расположены округлые или овальные вертикальные смоляные каналы, расположенные вокруг центрального цилиндра. Первичная кора окружена перидермой, элементы которой расположены радиальными рядами. Наружная часть перидермы состоит из нескольких слоев клеток пробки, внутренняя из феллогена и трех-четырех слоев клеток феллодермы. Снаружи от перидермы видны сухие, легко отрывающиеся от стебля чешуйки, представляющие собой остатки отмершей эпидермы и нескольких наружных слоев клеток первичной коры.
Порядок выполнения работы
Изучить на поперечном срезе и схематично зарисовать анатомическое строение однолетнего побега сосны обыкновенной.
На схеме обозначить перидерму, первичную кору с расположенными в ней вертикальными смоляными каналами, вторичную флоэму, камбий, вторичную древесину, сердцевину, перимедуллярную зону, первичные и вторичные лубодревесинные лучи.
2. Анатомическое строение листа (хвоинки) сосны обыкновенной.
Поперечный срез листа имеет полуокруглые очертания. Снаружи расположена эпидерма, покрытая кутикулой. Под эпидермой находится гиподерма, состоящая из одного, а в углах - из двух-трех слоев волокон с утолщенными одревесневшими стенками. Устьица расположены по всей поверхности листа. Их замыкающие клетки расположены на уровне гиподермы под околоустьичными клетками. Под гиподермой расположен складчатый мезофилл, в котором проходят смоляные каналы. Проводящая система представлена двумя коллатеральными закрытыми пучками. Ксилема обращена к плоской стороне листа, флоэма - к выпуклой. Таким образом, плоская сторона хвои представляет собой морфологически верхнюю, а выпуклая - морфологически нижнюю стороны листа. Снизу проводящие пучки подстилаются склеренхимой, а вокруг них расположена трансфузионная ткань. Проводящие пучки вместе с окружающей их трансфузионной тканью отделены от мезофилла эндодермой, представляющей собой однорядный слой паренхимных клеток.
Порядок выполнения работы
Изучить и зарисовать схему анатомического строения листа (хвоинки).
На схеме поперечного среза отметить покрытую снаружи кутикулой эпидерму, замыкающие клетки устьиц, гиподерму, складчатый мезофилл, смоляные каналы со склеренхимными обкладками, эндодерму, трансфузионную ткань, два коллатеральных проводящих пучка, состоящих из флоэмы и ксилемы и тяж склеренхимы.
При большом увеличении изучить и зарисовать строение клеток эпидермы, гиподермы и складчатого мезофилла.
Контрольные вопросы:
1. Морфология побегов сосны.
2. Анатомическое строение побега сосны.
3. Анатомическое строение хвоинки сосны.
Сосудисто-волокнистые проводящие пучки.
Строение ствола хвойных деревьев разберем на поперечном срезе ствола сосны.
В раннем возрасте ствол снаружи покрыт перидермой, состоящей из многослойной пробки, пробкового камбия (феллогена) и двух-трех слоев феллодермы. Все эти части перидермы здесь трудно различимы и выглядят как один слой. Позднее перидерма сменяется коркой. Под покровной тканью расположена зеленая паренхима, или первичная кора (живая запасающая, а при наличии хлоропластов -- и ассимиляционная ткань), из рыхло расположенных клеток округлой формы. Среди них видны крупные вертикальные (продольные) смоляные ходы, канал которых выглядит как овальное отверстие, выстланное живыми клетками эпителия. Позднее эти смоляные ходы отрезаются пробкой и вместе с первичной корой сбрасываются, так что для добычи живицы (подсочки) они не имеют значения.
С внутренней стороны к первичной коре примыкает луб (вторичная кора). Луб сосны состоит из ситовидных трубок, лубяной паренхимы и сердцевинных лучей (рис. 13, в). По ситовидным трубкам, как известно, движется нисходящий ток органических веществ из листьев. Ситовидные трубки выглядят как мелкие (на рис. 13, з, они сильно увеличены) овальные клетки, расположенные радиальными рядами, каждый из которых образовался из одной камбиальной клетки. Поперек рядов ситовидных трубок тянутся цепочки более темных округлых клеток. Это живые клетки запасающей лубяной паренхимы, содержащей крахмал и другие органические вещества (жиры, белки), а некоторые клетки -- кристаллы щавелевокислого кальция (друзы), являющиеся отбросами (см. рис. 14).
Рис.13.
а -- перидерма; 6 -- зеленая паренхима, первичная кора (1 -- смоляные ходы; 2 -- паренхима первичной коры); в -- вторичная кора, луб, флоэма (3 -- ситовидные трубки; 4 -- лубяная паренхима; 5 -- сердцевинный луч; 6 -- камбий); г --вторичная древесина, ксилема (7 -- поздние (осенние) трахеиды; 8-смоляные ходы; 9 - ранние (весенние) трахеиды; 10 -- первичный сердцевинный луч; 11 -- вторичный сердцевинный луч; 12 -- первичная древесина; 13 -- сердцевина; 14 -- годичное кольцо)
Рис. 14. Схема строения хлоропласта под электронным микроскопом (а): 1 -- строма; 2 -- граны; 3 -- ламеллы. Продукты обмена веществ в клетке (б):
1-- простые крахмальные зерна картофеля (слева -- концентрическое, справа -- эксцентрическое); 2 --сложное крахмальное зерно овса; 3 -- кристаллы; -4 -- сростки кристаллов (друзы). Схема постепенного образования вакуолей в растущей клетке (в): 1 -- оболочка клетки; 2 -- узкий слой цитоплазмы, прилегающий изнутри к оболочке; 3 -- вакуоля с клеточным соком; 4 -- ядро
В радиальном направлении по лубу проходят сердцевинные лучи, продолжающиеся и в древесине. Они представляют собой цепочки живых паренхимных клеток более широких в лубе и узких в древесине. Сердцевинные лучи -- наиболее постоянная живая часть у всех деревьев и кустарников. У древесных растений они представляют настолько важнейший характерный элемент анатомического строения, что служат главным диагностическим признаком при анатомическом определении древесины различных деревьев и кустарников по определителю. Сердцевинные лучи возникают из паренхимных клеток камбия. По клеткам сердцевинных лучей перемещаются в радиальном направлении (поперек годичных колец) вода и органические вещества. Часть органических веществ может храниться в клетках лучей в виде запасов крахмала и масел. На поперечном срезе сердцевинные лучи видны как линии или полоски, пересекающие годичные кольца, на радиальном -- как более светлые широкие полоски (ленты), идущие поперек волокон, на тангентальном срезе или на поверхности ствола со снятой корой они заметны как более темные полоски с заостренными концами (штрихи), идущие в том же направлении, что и волокна древесины (рис. 15).
Рис. 15. Схема трех разрезов ствола (часть коры удалена и обнажена тангентальная поверхность древе-3 сины - сверху поперечная, сбоку -- радиальная):1 -- корка; 2 -- луб; 3 -- широкий сердцевинный луч; 4 -- годичное кольцо древесины; 5 -- камбий; 6 -- сердцевина
Под микроскопом видно, что на радиальном разрезе сердцевинные лучи состоят из клеток, вытянутых вдоль луча, а значит поперек волокон древесины (рис. 16, А). На поперечном разрезе лучи представляют собой ряды вытянутых узких клеток, идущие в радиальном направлении. На тангентальном разрезе лучи разрезаются поперек и выглядят как группы веретеновидных мелких паренхимных клеток, расположенных между волокон древесины (рис. 16, Б). Лучи -- это полоски или ленты, поэтому в них различают на поперечном срезе длину (в радиальном направлении), ширину (в тангентальном направлении) и высоту (на радиальном разрезе по направлению волокон). Чем луч короче, тем позже он образовался из камбия, а чем длиннее -- тем раньше. Лучи, идущие от сердцевины через всю древесину до коры, называются первичными сердцевинными лучами. Лучи же, начинающиеся не от сердцевины, а в последующих годичных кольцах древесины, называются вторичными. Начинаются лучи всегда от камбия, поскольку раз образовавшийся луч не исчезает. Сердцевинные лучи имеют две разновидности: узкие, видимые на поперечном срезе как состоящие из одного ряда клеток, и широкие, состоящие из нескольких рядов. Лучи древесины продолжаются и в лубе, где они заметно расширяются (см. рис. 13).
Рис. 16. Древесина сосны на разрезе (А -- радиальном; Б -- тангентальном): 1 -- ранни"е (весенние) трахеиды; 2 -- окаймленные поры; 3 -- поздние (осенние) трахеиды; 4 -- сердцевинный луч (а -- мертвые трахеидные клетки с мелкими окаймленными порами; б -- живые клетки луча с простыми порами); 5 -- стенки трахеиды; 6 -- окаймленная пора; 7 -- сердцевинный луч; 8 -- поперечный (горизонтальный) смоляной ход в широком сердцевинном луче; 9 -- полость трахеиды; 10 -- продольный (вертикальный) смоляной ход
Клетки сердцевинного луча соединены неплотно. Внутри луча всегда есть межклетники, по которым через чечевички коры происходит воздухообмен. Это единственный путь сообщения ствола с атмосферой.
На границе между лубом и древесиной находится вторичная образовательная ткань -- камбий, представляющий собой цепочки вытянутых живых клеток, образующих внутрь вторичную древесину, а наружу -- вторичную кору (луб). Внутрь от камбия лежит вторичная древесина, состоящая на 90--95 % из весенних, летних и осенних трахеид, образующих вместе годичные кольца (слои). Внутренняя часть годичного слоя -- ранняя или весенняя древесина -- содержит почти квадратные на поперечном срезе трахеиды с тонкими оболочками. Ранние трахеиды имеют широкую полость, радиальные стенки их несут окаймленные поры для сообщения друг с другом в тангентальном направлении, параллельно направлению годичных колец. Это основной проводящий элемент восходящего тока.
Наружная часть годичного слоя -- поздняя древесина -- имеет слегка буроватую окраску и также состоит из трахеид. Оставаясь такими же по ширине, трахеиды значительно уменьшаются по радиусу. Стенки их сильно утолщены, полость намного уменьшена, окаймленных пор мало и они слабо развиты. Поздние трахеиды выполняют в основном механическую функцию, придавая прочность стволу дерева.
Годичные кольца пересекаются поперек узкими полосками, идущими, как спицы колеса, к сердцевине, поэтому они и называются сердцевинными лучами В древесине сосны, особенно в поздней части годичных слоев, видны продольные, или вертикальные, смоляные ходы. Они имеют такое же строение, что и в первичной коре, т. е. состоят из трех слоев: внутренний слой выстилающих, или выделительных, клеток, образующий эпителий смоляного хода; средний слой мертвых клеток; наружный слой клеток живой сопровождающей паренхимы. Смоляные ходы в древесине более мелкие, чем в первичной коре, но зато они функционируют в течение почти всей жизни дерева и имеют важное значение при добыче смолы (подсочке) хвойных деревьев.
Кроме продольных имеются поперечные, или горизонтальные, смоляные ходы. Они находятся в широких сердцевинных лучах и взаимосвязаны с вертикальными смоляными ходами. В центре ветки сосны лежит сердцевина, имеющая вид круга с неправильными лучевыми выростами, переходящими в первичные сердцевинные лучи. В пространство между лучами вдаются мелкоклетные участки первичной древесины (ксилемы), возникшие из прокамбия. В молодой ветке сосны клетки сердцевины живые, они содержат крахмал.
На продольном (радиальном) срезе древесина сосны выглядит по-иному (рис. 16, А). Ранние (весенние) трахеиды имеют вид длинных волокон с заостренными концами. Они несут многочисленные окаймленные поры в виде двух концентрических окружностей, расположенных преимущественно ближе к концам трахеид, в середине их меньше. Поздние (осенние) трахеиды значительно уже весенних, имеют мало окаймленных пор, которые к тому же гораздо мельче и имеют лишь наружный круг, а внутренний заменяет косая щель.
Сердцевинные лучи на радиальном срезе имеют вид лент, пересекающих трахеиды в поперечном направлении. Они состоят из клеток двух родов: краевых мертвых, несущих мелкие окаймленные поры и имеющих утолщения в виде зазубрин, и средних -- живых клеток, имеющих простые поры в виде светлых пятен. Мертвые клетки служат для проведения воды в горизонтальном направлении -- поперек годичных колец. Живые хранят запасы органических веществ (углеводов, жиров и др.). На тангентальном разрезе древесины сосны (перпендикулярно радиусу, рис. 15, Б) видны сердцевинные лучи (перерезанные поперек) в виде веретеновидных групп клеток. Внутри широких сердцевинных лучей видны поперечные, или горизонтальные, смоляные ходы. Они, так же как и вертикальные, окружены эпителием из тонкостенных живых паренхимных клеток и укреплены влагалищем из слоя мертвых механических трахеидных клеток. Горизонтальные (поперечные) смоляные ходы, пересекаясь с вертикальными (продольными) смоляными ходами, образуют густую сеть, называемую смолоносной системой дерева. Она пронизывает всю древесину ствола, ветвей и корней.
Соединение вертикальных и горизонтальных смоляных ходов позволяет живице вытекать из самых дальних невскрытых смоляных ходов благодаря соединению их со вскрытыми, Это очень важно для добычи живицы подсочкой. Во вторичной коре (лубе) есть только поперечные смоляные ходы, являющиеся продолжением радиальных (поперечных) ходов древесины, так как слой камбия их не прерывает. Поэтому, если вскрыть смоляной ход в лубе, из древесины может вытекать смола.
Трахеиды на тенгентальном разрезе рассечены вдоль полости и поэтому ранние (весенние) и поздние (осенние) очень трудно различимы и выглядят примерно одинаково. Окаймленные поры имеют вид утолщений, выступающих в двух смежных трахеидах. Иногда в поле зрения микроскопа попадает вертикальный, или продольный, смоляной ход. Он имеет одинаковое строение на радиальном и тангентальном срезах -- это полый канал, выстланный изнутри клетками эпителия.
Лекция. Лист.
Лист – один из наиболее важных и специфических органов растения.
Лист (лат. folium, греч. phyllon) – боковой, плоский (дорзовентральный) орган, обладающий ограниченным ростом и приспособленный для выполнения функций: фотосинтеза, транспирации и газообмена.
Форма листа способствует созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности.
Роль и основные функции листа.
1. Главное значение листа состоит в том, что им усваивается солнечная энергия, которая связывается в виде органических соединений и затем используется не только растениями, но и всеми другими организмами Земли. Как отмечал К.А.Тимирязев, растения выполняют космическую роль, являясь посредниками между космосом и всеми остальными обитателями Земли. И главная роль в этом посредничестве принадлежит листу. Подчёркивая это, К.А.Тимирязев писал, что «в листе выражается вся сущность растения. Растение – это лист».
Т.о, лист – наиболее важный и специфический орган растения, так как преимущественно в нём происходит процесс фотосинтеза . В первичной коре стебля тоже есть хлоропласты, но их не так много и фотосинтетическая поверхность мала.
Лист – это своеобразная лаборатория синтеза органических веществ. 80% всего фотосинтеза обеспечивается листьями.
2. Регулируемое испарение воды листьями (транспирация). Транспирация – это не только физический, но и физиологический процесс, регулируемый листом.
Главная роль транспирации:
1) регуляция поступления воды в корни и её передвижение по сосудам;
2) терморегуляция, предохранение растения от перегрева.
Растения лесов и пустынь испаряют, как правило, больше воды, чем растения лесов, болот и т.д..
3. Газообмен.
Дополнительные функции:
4. Механическая функция – выражается в том, что мягкие ткани листа укреплены арматурными механическими тканями, находящимися в жилках, и впоследствии стела стебля укрепляется и формируется за счёт листовых следов.
5. Запасающая функция для листа не очень характерна. Чаще всего в листьях может запасаться вода (листовые суккуленты: алоэ, агавы, гаворция и др.).
6. Выделительная функция обеспечивается за счёт различных желёзок, расположенных на листе и выделяющих эфирные масла, воду, соли и т.д..
7. Специфические функции могут быть у листа при метаморфозах.
Общие морфологические особенности листа.
1 особенность . Основное отличие листа от стебля и корня в том, что лист не осевой, а плоскостной орган, имеющий большую наружную поверхность , что необходимо для эффективного протекания фотосинтеза, поглощения СО 2 и света, газообмена и транспирации.
Большая наружная поверхность листа достигается двумя способами: 1) у одних растений - большой величиной листьев (банан, пальмы, виктория-регия), 2) у других - увеличением числа листьев (чем мельче листья, тем их больше). Большое количество листьев – приспособительное свойство, помогающее растениям нормально функционировать при повреждении их насекомыми или другими животными.
2. Лист, как правило, тонкий орган , т.к. через него должен свободно проходить солнечный свет для нормального протекания фотосинтеза.
Поэтому толщина листьев зависит от условий освещения: в затенении формируются тонкие листья, на свету – толстые и более плотные, в воде – очень тонкие листья (так как свет рассеивается).
3. В отличие от стебля и корня, лист обладает ограниченным ростом . Для листа характерно только первичное строение, чтобы через лист хорошо проходил свет (а при вторичном строении образуются непрозрачные и плотные проводящие и механические ткани ).
Обычно лист растёт недолго (в умеренных широтах – 1-2 недели). Исключение – вельвитчия удивительная (голосеменные). Её два листа за счёт вставочного роста нарастают всю жизнь (от нескольких сотен до 3 тыс. лет).
Продолжительность жизни одного листа невелика. У листопадных - максимум один сезон. Есть и вечнозелёные растения, листья которых живут 3-5 лет (у ели – 20 лет).
Внешнее строение листа .
Несмотря на громадное разнообразие листьев, у них, как правило, можно выделить 3 (иногда 2) части:
1.
листовая пластинка
Черешок
3. основание листа .
Листовая пластинка – уплощённая (чаще всего) часть листа.
Черешок листа – осевая, стеблевидная, узкая часть листа. От него зависит ориентация листа по отношению к свету. Он может менять положение листа в пространстве, что связано с осмотическими свойствами. Листья с черешками называются черешковыми , если черешок отсутствует, то лист называется сидячим .
Основание листа – часть листа, которой он прикрепляется к стеблю в районе узла. Через основание листовые следы входят в стебель.
Основание листа может разрастаться:
а) по бокам листа образуются парные выросты – прилистники. Они развиваются раньше листовой пластинки и защищают её первое время при формировании. Часто они зелёные и фотосинтезируют. (Иногда прилистники очень крупные и выполняют функции листовых пластинок, которые редуцируются или превращены, например, в усики у некоторых бобовых). У некоторых растений прилистники быстро опадают, у других – сохраняются, пока живёт лист.
б) основание листа разрастаясь, охватывает стебель, образуя влагалище . Оно служит для защиты пазушных почек и интеркалярных меристем, также выполняет механическую функцию, поддерживая нежные участки стебля. Влагалище может быть в виде широкого чехла, открытого с одной стороны (например, у зонтичных), или в виде трубки, часто замкнутой (у злаков и осок). У некоторых растений во влагалище скапливается вода, которая потом впитывается растением (например, в тропиках – дерево путешественников, бромелиевые).
Листья отличаются очень большим разнообразием формы, рассечённости листовой пластинки, края листа. (самостоятельно по учебнику)
По жилкованию листья бывают перистые (дуб) (имеется одна главная жилка, а от неё отходят второстепенные жилки 2-го порядка), пальчатые (клён) (несколько крупных жилок отходят от черешка веером, а от них более мелкие жилки), с дуговым жилкованием (подорожник) и с линейным (или параллельным ) (злаки, осоки). У древнего голосеменного растения гинкго и современых папоротников сохранился самый примитивный тип жилкования – дихотомическое , при котором каждая жилка раздваивается, затем опять раздваивается и т.д.. Такой тип жилкования у всех вымерших и современных споровых растений, а также в типичном виде или видоизменённом – у голосеменных.
По числу листовых пластинок различают листья простые (с одной листовой пластинкой) и сложные (с несколькими листовыми пластинками). У сложных листьев листовые пластинки крепятся к общему черешку – рахису по-разному. Различают перисто-сложные (листочки сидят друг напротив друга на рахисе) (бывают парно- и непарно-перисто-сложные листья) и пальчато-сложные листья (листочки прикрепляются к рахису на верхушке, веером).
Форма листа – характерный признак вида, однако, в пределах одной особи, или даже одного побега, листья могут различаться по форме и образовывать три формации : низовую , срединную и верховую . Листья низовой формации обычно в виде чешуй, бурые или красноватые с неразвитой листовой пластинкой. Например, у ландыша они появляются самыми первыми весной и выполняют защитную функцию. Позже на побеге развиваются листья срединной формации, имеющие нормальное строение и выполняющие основные функции: фотосинтез, транспирацию и газообмен. На цветоносах образуются листья верховой формации – прицветники, защищающие бутоны.
В пределах срединной формации листья на побеге тоже могут различаться по форме. Это явление называется гетерофиллия (разнолистность) . Она обычно проявляется в связи с возрастными изменениями или при жизни растения в разных средах и экологических условиях (например, надводные, подводные и плавающие листья стрелолиста различаются не только по форме, но и по внутреннему строению; то же у рдеста плавающего, горца земноводного и др.; у луговых растений верхние листья более узкие, толстые и рассечённые, получают больше света, нижние более тонкие и широкие, менее рассечены, например, короставник полевой).
Ещё более яркий пример различий листьев – анизофиллия – листья различаются по форме, размерам и структуре в пределах одного узла побега (при супротивном или мутовчатом листорасположении). Встречается у растений с ползучими или лежачими побегами, листья, обращённые к почве обычно чешуевидные. У водного папоротника сальвинии плавающей в узле 3 листа, два надводных обычные, фотосинтезирующие, третий – подводный, рассечён и выполняет всасывающую функцию.
Анатомия листа.
Анатомическое строение листа – наследственно закреплённый признак.
Онтогенез листа.
Лист закладывается в апексе побега. Ниже конуса нарастания появляются бугорки зачаточных листьев – листовые примордии . Каждый примордий появляется через определённый строго постоянный промежуток времени – пластохрон («пластос» - оформленный, «хронос» - время).
Например, у дуба пластохрон 2,8 дня, у липы – 5 дней, у ели – 4,3 часа. Как правило, чем мельче листья, тем короче пластохрон. Благодаря пластохрону листья на растении располагаются в строго определённом порядке.
Рост листа отличается от роста стебля и корня. 
1) Новый листовой зачаток закладывается внутри почки в виде меристематического бугорка, который первоначально и очень недолго нарастает верхушкой (верхушечный рост). Затем листовой зачаток дифференцируется на верхнюю и нижнюю части, которые нарастают неодинаково.
2) Лист активно нарастает основанием (происходит заложение прокамбия). Формируется основание листа.
3) Область центральной жилки растёт вставочно в длину, утолщается и приобретает цилиндрическую форму (закладывается ось листа).
4) По бокам оси листа начинает формироваться листовая пластинка за счёт краевого (маргинального лат. Margo – край ) диффузного роста. Краевые меристемы закладываются в виде валиков по бокам центральной жилки и и формируют плоскость листа. Неравномерность краевого роста приводит к формированию пластинок с неровным краем, лопастями, рассечённых и т.д.. Прилистники, как правило, формируются раньше листовой пластинки (как выросты основания листа) и защищают её от повреждений.
5) На последнем этапе происходит рост черешка. Он появляется после того, как листовая пластинка заканчивает свой рост. Черешок растёт в длину за счёт интеркалярно (вставочный рост) и определённым образом ориентирует лист по отношению к свету.
Анатомия типичного листа.
В анатомии листа чётко прослеживается связь анатомического строения с выполняемыми функциями: фотосинтезом, транспирацией и газообменом.
Анатомические отличия листа от стебля и корня.
1) В листе преобладают паренхимные ткани, но не запасающая паренхима, а высокоспециализированная ассимиляционная паренхима, в клетках которой находятся хлоропласты.
2) Проводящих и механических тканей мало, они образуют жилки листа.
3) Много межклетников (связано с функцией газообмена) .
4) Могут быть развиты различные выделительные ткани.
У листа только первичное строение!
1. Снаружи лист покрыт первичной покровной тканью - эпидермой . На листе эпидерма имеет своё наиболее типичное строение. От излишнего испарения воды предохраняет мощный слой кутикулы (у растений влажных мест обитания кутикула тонкая или отсутствует), а также трихомы различного строения. Устьиц очень много. Больше всего устьиц на нижней стороне листа. Это объясняется тем, что 1) при открытых устьицах на верхней стороне листа терялось бы много воды; 2) основным источником СО 2 является почва, где идёт разложение органики и углекислый газ поступает в атмосферу. Он тяжелее воздуха и скапливается обычно в его нижних слоях. Так как углекислый газ поднимается снизу вверх, то расположение устьиц на нижней стороне способствует его скорейшему попаданию в лист по наиболее короткому пути.
Иногда устьица могу быть равномерно распределены по обеим сторонам листа если листья расположены ребром к солнцу (у ряда растений саванн, пустынь, у эвкалипта – дерево не дающее тени ).
Только на верхней стороне листа располагаются устьица у водных растений с плавающими на поверхности воды листьями. У листьев полностью погружённых в воду устьица отсутствуют.
Количество устьиц – в среднем на 1 мм 2 - 250 устьиц.
У некоторых растений (обычно растущих в засушливом климате) под эпидермой может находиться гиподерма (бесцветная), клетки которой выполняют водозапасающую, реже – механическую функцию (напр., у хвойных).
2. Мезофилл листа – высоко специализированная ассимиляционная ткань листа.
У большинства цветковых растений клетки мезофилла неодинаковые по форме. У них различают 2 типа мезофилла: 1) столбчатый (палисадный), примыкает к верхней стороне листа; 2) губчатый (рыхлый), примыкает к нижней стороне листа.
Столбчатый мезофилл состоит из сомкнутых клеток, вытянутых в длину перпендикулярно поверхности листа. Эта ткань получает больше света и в ней сосредоточено mах количество хлоропластов. 80% фотосинтеза идёт именно здесь.
Форма клеток не случайна:
1) Благодаря такой форме хлоропласты защищены от очень ярких солнечных лучей. При резком увеличении интенсивности освещения хлоропласты с коротких стенок уходят на длинные, перпендикулярные поверхности листа.
2) Необходимо, чтобы образовавшиеся в клетках листа органические вещества быстро удалялись. При такой форме клеток отток веществ-ассимилятов идёт достаточно быстро.
Губчатый мезофилл - рыхлая ткань, с большим количеством межклетников. Клетки обычно округлые и хлоропластов в них гораздо меньше. К ним попадает меньше света и только 20% фотосинтеза идёт в клетках губчатой ткани. Тем не менее, значение этой ткани очень велико , именно благодаря развитой системе межклетников, которые способствуют 1) транспирации , т.к. в межклетники выделяются из окружающих клеток пары воды; 2) газообмену (поступающий через устьица СО 2 по межклетникам быстро распространяется по листу, выделяющийся кислород распространяется по межклетникам и выходит через устьица (при дыхании наоборот )) нормальное течение фотосинтеза.
Если лист обращён ребром к свету, то столбчатая ткань развивается с обеих сторон листа.
Распределение губчатой и столбчатой ткани зависит от освещения. Чем больше освещённость, тем сильнее развита столбчатая ткань. При затенении сильнее развивается губчатая ткань и сильнее будет идти транспирация.
Поэтому верхние (наружные) листья (световые ) и нижние (расположенные в глубине кроны дерева) (теневые) имеют разное соотношение столбчатой и губчатой ткани.
Световые листья мелкие и более толстые, с мощной кутикулой, хорошо развита столбчатая ткань.
Теневые листья более тонкие и крупные, столбчатая ткань развита плохо, часто 1 слой, клетки имеют форму воронок, направленных широкой стороной к поверхности листа, преобладает губчатая ткань.
У большинства однодольных растений, некоторых двудольных и хвойных мезофилл однородный, не дифференцирован на столбчатый и губчатый. Такой мезофилл называется изопалисадным.
3. Проводящие и механические ткани – образуют жилки листа.
Жилки – это коллатеральные, закрытые сосудисто-волокнистые пучки. Флоэма в пучке обращена к нижней стороне листа, а ксилема – к верхней . Снизу и сверху они армированы волокнами склеренхимы. Жилки литьев ветвятся, и более мелкие жилки имеют более простое строение. У них отсутствуют механические ткани (есть только ситовидные трубки и сосуды). У некоторых растений тонкие жилки состоят только из трахеид, которые непосредственно соприкасаются с тканями листа. Кроме транспорта воды по этим трахеидам передвигаются вещества – ассимиляты. У других растений тонкие жилки могут состоять только из ситовидных элементов, у трубок неясно выражены «ситечки» или их нет совсем, клетки – спутницы могут исчезать, а иногда становятся крупнее. На концевых участках такие жилки представлены только материнскими клетками флоэмы, не дифференцированными на ситовидные трубки и клетки-спутницы. Современные исследования выявили несколько типов строения мелких жилок (см учебник.)
У многих растений вокруг жилок имеется обкладка из паренхимных клеток. Эти клетки вытянуты вдоль жилок, не содержат хлоропластов. Через них в жилки поступают продукты фотосинтеза.
Иногда механических тканей жилок оказывается недостаточно, и тогда образуются дополнительные механические ткани . В крупных жилках сверху и снизу добавляется колленхима (она часто присутствует и в черешках листа), иногда развивается и добавочная склеренхима. Мезофилл может укрепляться склереидами – идиобластами, рассеянными между ассимиляционными тканями. У некоторых растений в листовой пластинке развивается много лубяных волокон (агавы, пальмы, банан, дерево путешественников).
4. Выделительные ткани - желёзки с эфирными маслами, вместилища смол, млечники, гидатоды и т.д..
Анатомическое строение листа хвойных.
Хвойные возникли в позднем карбоне (около 290 млн. лет назад), когда климат на планете стал иссушаться. Листья современных хвойных имеют много черт, свидетельствующих об их засухоустойчивости, т.е. обладают ксероморфными признаками . Это может быть связано с тем, что большинство представителей этого класса окончательно сформировались на протяжении сухого и относительно прохладного пермского периода (286 – 248 млн. лет назад). В то время постепенное возрастание аридности, вероятно, благоприятствовало такого рода структурным адаптациям.
Листья хвойных игольчатые (сосна, ель, пихта, лиственница) или чешуевидные (туя, кипарис), как правило, вечнозелёные (искл. Лиственница – вторичное приспособление к очень холодному климату ), приспособлены к экономной транспирации воды и к перенесению засухи, в том числе и зимней, когда при низких температурах корни не могут поглощать воду.
1) Наружная поверхность хвоинок очень мала (мала площадь испарения).
2) Эпидерма состоит из толстостенных клеток к мощной кутикулой (защита от испарения).
3) Погружённые устьица. Замыкающие клетки частично одревесневают, а канал заполняется смолами или воском (резкое снижение транспирации).
4) Под эпидермой кольцом расположена особая ткань гиподерма, состоящая из одревесневших волокон, что снижает испарение и повышает механическую прочность.
5) Главное отличие от покрытосеменных: нет дифференциации на столбчатый и губчатый мезофилл, все клетки однородные, образуют складчатый мезофилл. Это адаптивная компенсация малой наружной поверхности. У клеток мезофилла оболочка образует внутренние складки, что обеспечивает резкое возрастание постенного слоя цитоплазмы и внутренней поверхности.
В клетках за счёт увеличения их внутренней поверхности возрастает число хлоропластов, и при малой внешней поверхности хвоинки процессы фотосинтеза идут также интенсивно, как и в обычных листьях цветковых растений.
6) Двойной сосудисто-волокнистый пучок окружён эндодермой, регулирующей транспорт веществ. При вхождении в стебель двойной пучок сливается в один, образуя один листовой след.
7) Проводящие пучки окружены трансфуззионной тканью, которая состоит: а) из лучевых трахеид (транспорт воды), б) клеток живой паренхимы (транспорт органических веществ-ассимилятов).
8) Имеются смоляные ходы, расположенные между клетками мезофилла.
Метаморфозы листа.
Лист может выполнять функции, ему не свойственные:
1) Роль корня (сальвиния – в виде тонких нитей в воде – аналогичные органы)
2) Листья часто превращаются в колючки (у растений пустынь, степей, саванн). Мезофилл листа редуцируется, а остаётся обычно только центральная жилка, которая дополнительно армируется склереидами (кактусы, барбарис и др.).
Приспособлением к чему являются колючки: а) уменьшение испаряющей поверхности в условиях водного дефицита; б) защита от поедания животными.
С помощью электронного микроскопа удалось выяснить роль колючек кактуса. Это микроскопические насосы, которые втягивают воздух и конденсируют воду.
3) Превращение листьев в усики (бобовые, тыквенные) – служат для опоры стебля и его прикрепления.
4) Иногда может видоизменяться черешок. Он уплощается, становится зелёным и выполняет функцию фотосинтеза. Листовая пластинка при этом часто редуцируется. Характерно для растений засушливых областей (например, австралийские филлодийные акации)
5) Запасающие листья – чаще всего воду (алоэ, агавы и т.д.).
6) У насекомоядных растений листья превращаются в ловчие аппараты. Обычно у них имеются пищеварительные желёзки, выделяющие пищеварительный сок.
Впервые эти растения были изучены Ч.Дарвином. Он объяснил появление этих растений. Они живут там, где в почве мало азота, фосфора и других минеральных веществ (например, на торфяных болотах, во влажных тропических лесах, стоячих водоёмах). Необходимые им вещества они получают, переваривая насекомых, иногда других мелких животных.
Известно около 500 видов насекомоядных растений (растений-хищников). Они встречаются от Арктики до тропиков. Существует 3 группы насекомоядных растений, различающихся типами ловушек. Это: 1) западни (саррацения, непентес); 2) липучки (росянка, росолист и др.); 3) капканы (венерина мухоловка, пузырчатка).
1. западни . У саррацении (Сев. Америка)ловчие листья напоминают цветки-кувшины. Они ярко окрашены и снаружи имеют посадочную площадку для насекомых., а у входа в кувшин – нектарники. Здесь же располагаются направленные вниз острые волоски, которые позволяют жертве легко соскальзывать вниз, но не дают подняться вверх. Кувшин на 2/3 заполнен жидкостью. Стенки кувшина имеют пищеварительные желёзки, выделяющие пищеварительный сок. Более примитивные довушки заполнены дождевой волой, попавшие туда насекомые сначала разлагаются, а затем всасываются растением.
Непентес (троп. Азия) - очень узко специализированная лиана. Черешок листа состоит из 3 частей: филлодия, собственно черешка и ярко окрашенного кувшинчика, прикрывает кувшинчик окрашенная листовая пластинка. Кувшинчик может вмещать до 1 л жидкости, содержащей пищеварительный сок. Имеются нектарники для привлечения насекомых, стенки кувшинчика покрыты воском и направленными вниз волосками. Попав в западню, насекомое переваривается за 5-8 часов.
2. липучки. У росянки листья покрыты железистыми волосками, выделяющими липкий секрет. Имеются также пищеварительные желёзки. Капельки жидкости блестят на солнце как капли росы, привлекая добычу. Ни нектара, ни запаха нет. Насекомые садятся на лист и приклеиваются к нему, лист сворачивается и выделяет пищеварительный сок. Переваренная пища всасывается. Через несколько дней лист разворачивается.
3. капканы . Наиболее сложные у венериной мухоловки (Сев.Америка). Лист разделён на две части, верхняя является капканом, на ней расположены чувствительные и железистые волоски.Стоит насекомым дотронуться до волосков, как лист мгновенно схлопывается (тургор!).
Сложная ловушка у пузырчатки. (Кр. Книга Ул. обл. – 3 вида). На плавающих у поверхности воды тонких, рассечённых листьях имеются многочисленные ловчие пузырьки (до 2мм в диаметре). Ловчий пузырёк имеет круглое отверстие с клапаном и чувствительные волоски. В полости пузырька отрицательное давление, так как из него откачивается вся жидкость. Мелкие ракообразные (дафнии, циклопы), инфузории, проплывая мимо, задевают чувствительные волоски, клапан мгновенно открывается и добыча засасывается внутрь пузырька вместе с водой. Клапан закрывается.