На два нодкласса - низших ракообразных (Entomostraca) и высших ракообразных (Malacostraca) - оказалось несостоятельным, так как в подклассе низших ракообразных были соединены не родственные между собой группы. Подкласс высших ракообразных сохранился как однородная группа, происходящая от одного корня.

Класс ракообразных (Crustacea) разделяется на 4 подкласса: 1. Жаброногие (Branchiopoda); 2. Челюстеногие (Maxillopoda); 3. Ракушковые (Ostracoda); 4. Высшие ракообразные (Malacoslraca).

Подкласс. Жаброногие (Branchiopoda)

Самые примитивные ракообразные. Голова свободная, не срастается: с грудью. Грудные ножки листовидные, снабженные дыхательными лопастями (придатками), выполняют одновременно функции движения, дыхания и подачи пищи ко рту. Брюшные конечности отсутствуют у всех, за исключением щитней. Нервная система лестничного типа. Подкласс включает два важнейших отряда.

Отряд Жаброноги (Anostraca)

Головогрудной щит - карапакс -отсутствует. Гомономно сегментированное тело с большим числом члеников (у жабронога 21 сегмент, не считая головных). Голова состоит из двух отделов - протоцефалона (акрон и антеннальный сегмент) и гнатоцефалона (сегменты мандибул, максилл первых и максилл вторых).

Грудные ножки устроены очень примитивно и имеют тонкостенные выросты, наполненные гемолимфой (кровью) и выполняющие дыхательную функцию. Кровеносная система представлена длинным трубчатым сердцем с парой остий в каждом сегменте тела. Нервная система лестничного типа. У жаброногов парные фасеточные глаза, но сохранился также непарный науплиальный глазок. Развитие с метаморфозом (науплиус. метанауплиус).

К этому отряду относятся обычные пресноводные рачки - жаброноги (Branchipus stagnalis). Жаброноги в большом числе появляются в весенних водоемах. Они желтоватого цвета, с 11 парами грудных ножек и плавают спиной вниз. В соленых озерах обычны рачки Artemia salina, способные к партеногенетическому размножению (развитию). Среди них обнаружены полиплоидные расы, с увеличением набора хромосом в 3, 4, 5 и 8 раз.

Отряд Листоногие (Phyllopoda)

Головогрудной щит имеется, но у разных групп он различен.,Отряд включает три подотряда.

Подотряд 1. Щитни (Notostraca). Самые крупные животные среди жаброногих, длиной более 5-6 см. Тело прикрыто широким плоским головогрудным щитом, не закрывающим лишь 10-15 задних безногих сегментов с длинной фуркой, которой заканчивается тельсон. Число сегментов тела непостоянно (кроме 5 головных), оно может достигать 40 и более. На передних 12 сегментах (грудных) имеется по одной паре листовидных ножек, а на последующих по нескольку пар (до 5-6 пар на одном сегменте). Весьма примитивный подотряд, близкий по организации к жаброногам. Развитие с метаморфозом.

В стоячих весенних водоемах (часто в больших лужах) встречаются обычные щитни: Triops cancriformis, Lepidurus apus. Щитни интересны своим спорадическим появлением в небольших водоемах и дождевых лужах, часто в большом количестве. С этим связано поверье о том, что щитни падают якобы с неба с дождем. На самом деле все объясняется тем, что зимующие яйца щитня могут переносить длительный период вне воды и переносятся ветром.

Обыкновенный щитень (Triops cancriformis) - настоящее живое ископаемое, этот вид не изменил своей организации с раннего мезозоя (триас). Такое постоянство вида в течение 200 млн. лет можно объяснить очень коротким сроком его активной жизни (3-4 недели) и чрезвычайной стойкостью покоящихся яиц.

Подотряд 2. Конхостраки (Conchostraca). Представители его - обычные донные пресноводные рачки, длина тела которых составляет от 4 до 17 мм. Карапакс в виде двустворчатой зеленовато-бурой раковины, заключающей все тело рачка, с его многочисленными (от 10 до 32) листовидными грудными ножками. Сюда относятся крупные рачки Limnadia, Cyzicus и др.

Подотряд 3. Ветвистоусые (Cladocera). В прудах, озерах и реках всегда можно найти представителей этого подотряда - мелких ракообразных, до 2-3 мм (редко 5 мм) длины, составляющих существенную часть пресноводного планктона, которые часто появляются в огромном количестве. Особенно часты представители семейства дафний, или водяных блох: Daphnia magna, Daphnia pulex, Simocephalus vetulus и др.

Двускатный, сплющенный с боков головогрудной щит- карапакс - ветвистоусых охватывает все тело, но голова им не покрывается. Брюшко дафний, подгибаясь, также прячется под щит. На заднем конце щит часто заканчивается острым шипом. У дафний на голове, имеющей форму клюва, кроме науплиального глаза, имеется также непарный фасеточный глаз, состоящий из небольшого числа омматидиев. Фасеточный глаз приводится в движение особыми мышцами.

Антеннулы очень короткие, а антенны превращены в особые локомоторные органы, очень сильно развиты, двуветвисты и несут перистые щетинки. Они приводятся в движение сильными мышцами. Передвигаясь в воде, ветвистоусые производят сильные взмахи антеннами, и от каждого взмаха их тело подпрыгивает вперед и вверх. В следующий момент антенны заносятся вперед для нового гребного движения, и тело рачка несколько опускается. За эти своеобразные движения дафнии и получили название «водяных блох».

Грудных конечностей у ветвистоусых 4-6 пар, причем у многих, в частности у дафний, они представляют собой своеобразный фильтровальный аппарат. У этих ветвистоусых конечности укорочены, снабжены перистыми гребешками и совершают быстрые колебательные движения. Создается постоянный ток воды, из которой отфильтровываются мелкие водоросли, бактерии и частицы детрита. Отфильтрованная пища спрессовывается и продвигается ко рту. При помощи этого приспособления дафния за 20-30 мин отфильтровывает такое количество пищи, которое может заполнить весь ее кишечник. У некоторых хищных ветвистоусых грудные ножки членистые и служат для хватания.

На спинной стороне тела, ближе к голове, расположено сердце в виде небольшого мешочка. Оно имеет одну пару остий и выходное отверстие в передней части. Кровеносные сосуды отсутствуют, и гемолимфа циркулирует в синусах миксоцеля. Нервная система весьма примитивна и построена, как у жаброногов, по лестничному типу.

Особый интерес представляет размножение ветвистоусых, в частности дафний. У них происходит чередование нескольких партеногенетических и одного обоеполого поколения. Такой тип размножения называется гетерогонией.

Развитие яиц ветвистоусых проходит без метаморфоза (за исключением одного вида). В течение лета обычно встречаются только самки, размножающиеся партеногенетически и откладывающие «летние» яйца, которые отличаются тем, что имеют двойное, диплоидное число хромосом.

Яйца откладываются в особую выводковую камеру, помещающуюся под панцирем на спинной стороне тела, позади сердца.

Развитие прямое. Из яиц вылупляются молодые самки дафний.

При ухудшении условий жизни (понижении температуры воды, снижении кормности водоема, что обычно происходит осенью) дафнии начинают откладывать яйца, имеющие гаплоидный набор хромосом. Из них или образуются (без оплодотворения) только маленькие самцы, или яйца нуждаются в оплодотворении. Яйца последней категории называются покоящимися. Самцы в 1,5-2,5 раза меньше самок, которых они оплодо-воряют. Оплодотворенные яйца отличаются от неоплодотворенных более крупными размерами и большим количеством желтка. Сначала оплодотворенные яйца (по два яйца) помещаются в выводковой камере, а затем из части панциря дафнии образуется особое седлышко - эфиппиум. При линьке эфиппиум отделяется от панциря материнской особи и играет роль защитной оболочки вокруг яйца. Так как в стенке зфиппиума образуются пузырьки газа, он не тонет и осенью на поверхности водоема появляется множество эфиппиумов. Эфиппиумы часто снабжены шипиками, крючками на длинных нитях, что обеспечивает распространение дафний по пресным водоемам. Плавая на поверхности воды, эфиппиумы прицепляются крючочками к перьям водоплавающих птиц и могут быть перенесены ими в далеко расположенные водоемы. Яйца, заключенные в эфиппиумы, зимуют и развиваются только весной, когда из них выходит первое поколение самок.

У различных ветвистоусых наблюдается изменение формы тела в зависимости от условий жизни. Часто эти изменения носят правильный сезонный характер, что связано с периодическими сезонными изменениями условий, и называются цикломорфозом.

Ветвистоусые играют большую роль в питании пресноводных рыб, в особенности мальков. Поэтому рыбоводы крайне заинтересованы в обогащении фауны ветвистоусых. Разработаны способы искусственного разведения дафний и обогащения ими водоемов.

Подкласс. Челюстеногие (Maxillopoda)

Морские и пресноводные ракообразные. Число сегментов грудного отдела постоянно (обычно 6, у некоторых видов 5 или 4). Грудные ножки имеют двигательную или вододвигательную функцию, в дыхании не участвуют. Брюшных ножек нет.

Мелкие ракообразные, 1-2 мм, редко 10 мм длиной, без головогрудного щита. Отряд включает около 2000 видов. Большинство веслоногих - планктонные формы. Расправив в стороны длинные антеннулы, они действительно парят на них в толще воды. Кроме парящих в планктоне и скачущих (Cyclops) форм, среди веслоногих имеются и бентосные формы. В пресных водах обычны представители родов Cyclops и Diaptomus.

Для веслоногих характерны следующие черты строения. Антеннулы сильно развиты и играют роль весел у циклопа или аппарата для парения у других веслоногих. Приспособления к «парению» в воде иногда резка выражены: антеннулы и грудные конечности у некоторых морских веслоногих усажены длинными перистыми щетинками, направленными в стороны, что сильно увеличивает поверхность их тела.

У самцов антеннулы часто превращены в органы удерживания самки при спаривании. Другие головные конечности функционируют в значительной степени как плавательные ножки.

Грудные конечности примитивны, имеют типичный двуветвистый характер, но не несут жабр. Они имеют значение локомоторных органов. Ими обусловлены скачкообразные движения веслоногих.

Головогрудь образована пятью слившимися головными члениками и одним грудным. Свободных грудных сегментов обычно 4, а брюшных 3-5, с вилочкой, или фуркой, на конце. Жабры отсутствуют, дыхание происходит всей поверхностью тела. В связи с этим сердце у большинства форм отсутствует.

Имеется только непарный науплиальный глаз. Отсюда и название циклопов (циклопы - одноглазые гиганты греческой мифологии).

Интересна биология размножения веслоногих. Обычен половой диморфизм, выражающийся главным образом в меньших размерах самцов и в строении их антеннул. После спаривания самки откладывают яйца, склеивающиеся вместе специальным секретом и образующие один или два яйцевых мешка, которые остаются прикрепленными к половым отверстиям самок до выхода из них личинок.

Из яйца выходит личинка науплиус, превращающаяся после линьки в метанауплиуса, который еще три раза линяет, и в результате получается третья, копепоидная личинка, после нескольких линек переходящая во взрослую форму.

Среди ракообразных веслоногие занимают особое место по тому огромному значению, которое они имеют для питания многих животных, прежде всего рыб и китов. Если ветветвистоусые составляют весьма существенную часть пресноводного планктона, то веслоногие являются важнейшей частью морского планктона, а многие из них обычны и в пресных водах. Для морского планктона характерны представители рода Calanus и др., которые часто появляются, особенно в северных морях, в огромном количестве, обусловливая этим изменение окраски воды.

Отряд Усоногие (Cirripedia)

Морские желуди (Balanus) часто в большом количестве покрывают подводные предметы: камни, сваи, раковины моллюсков. Снаружи видна известковая раковина усеченно-конической формы, образованная отдельными, сросшимися вместе пластинками. Более широким основанием раковина прирастает к субстрату, а на противоположной стороне имеется известковая крышечка из подвижных пластинок. У живого балануса крышечка открывается, и из нее высовывается пучок членистых, усовидных, двуветвистых грудных ножек, находящихся в постоянном ритмичном движении, чем обеспечиваются и подача пищи ко рту и дыхание. Это единственный внешний признак, свидетельствующий о том, что перед нами членистоногое животное.

Морские уточки (Lepas) отличаются от морских желудей формой и тем, что нижний (головной) отдел образует особый, не покрытый раковинкой стебелек - ножку. Животное помещается внутри раковины на спинной стороне, ногами вверх. К стенкам раковины прилегают складки кожи - мантия.

На молодых стадиях развития усоногие прикрепляются к субстрату головным концом, причем в этом принимают участие антеннулы и особые цементные железы.

Принадлежность усоногих к ракообразным доказывается тем, что из их яиц выходит типичный науплиус, превращающийся затем в метанауплиуса. Последний превращается в типичную для усоногих циприсовидную личинку, обладающую двустворчатой раковиной. Она называется так потому, что похожа на ракушкового рачка Cypris. Эта личинка прикрепляется при помощи аптеннул к субстрату и превращается в сидячую форму усоногого рака.

Усоногие раки гермафродиты, но некоторые виды имеют маленьких дополнительных самцов. Оплодотворение обычно перекрестное. Развитие гермафродитизма у усоногих связано с переходом их к сидячему образу жизни.

Подкласс Ракушковые (Ostracoda)

Это очень мелкие рачки, чаще всего размером 1-2 мм, в большом количестве встречающиеся в морских и пресных водах, преимущественно донные ползающие формы, хотя среди морских видов есть и плавающие - планктонные. Число родов и видов велико: в морях и пресных водах известно около 1500 видов ракушковых.

Характерной особенностью ракушковых является двустворчатый головогрудной щит, напоминающий раковину и полностью скрывающий все тело животного, в отличие от ветвистоусых, у которых остается свободной голова.

Организация ракушковых очень упрощена. У многих кровеносная система и жабры отсутствуют, у других имеется только сердце. Тело ракушковых сильно укорочено. Голова несет пять пар придатков, а грудь - всего 1-2 пары. Брюшные ножки отсутствуют, а брюшко у некоторых форм снабжено фуркой. Для большинства известны только партеногенетические самки.

Ракушковые быстро и плавно передвигаются в воде, причем органами плавания служат антеннулы и антенны. Cypris может также ползать по субстрату при помощи антенн и грудных ножек.

Обычный представитель - Cypris - встречается почти в любом пресном водоеме; в морях также обычен рачок Cypridina.

Подкласс Высшие ракообразные (Malacoslraca)

Самые высокоорганизованные из ракообразных, одновременно сохранившие некоторые примитивные черты строения. Число сегментов тела определенное: четыре головных (не считая акрона), восемь грудных и шесть (или семь у тонкопанцирных) брюшных, не считая тельсона. Брюшные сегменты обладают конечностями (6 пар). Вилочки, или фурки, нет, кроме тонкопанцирных раков. Сегментация более гетерономная по сравнению с представителями других подклассов. У многих форм образуется головогрудь, за счет присоединения к головным сегментам 1-2-3 грудных сегментов. У некоторых форм сохраняется обособленной примитивная первичная голова - протоцефалон. Кровеносная система развита, кроме сердца всегда имеются кровеносные сосуды. Дыхательная система у большинства видов представлена жабрами, связанными с грудными или брюшными конечностями.

Выделительными органами взрослых раков являются антеннальные железы. Только у тонкопанцирных одновременно присутствуют и максиллярные железы.

Развитие с метаморфозом или прямое. При развитии с метаморфозом стадия науплиуса проходит, за редким исключением, в яйцевых оболочках. Из яйца обычно выходит зоеа или личинка мизидной стадии. Подкласс включает несколько отрядов.

Отряд Тонкопанцирные, или небалии (Leptostraca)

Небалии - очень небольшая группа мелких ракообразных (известно всего 6 видов). Они интересны тем, что обладают признаками наиболее примитивной организации среди высших раков и обнаруживают сходство с жаброногами. Наличие брюшных конечностей и антеннальных желез сближает небалий с высшими ракообразными. Однако, в отличие от всех прочих высших раков, они имеют не 6, а 7 сегментов брюшка, анальный членик брюшка заканчивается вилочкой. Для небалий характерны и другие признаки: 1) двухскатный панцирь, покрывающий грудь и часть брюшка; 2) восемь пар одинаковых двуветвистых конечностей, похожих на ножки жаброногих; 3) наличие у взрослых особей одновременно двух пар выделительных желез - антеннальных и рудиментарных максиллярных.

Небалии - очень древняя группа, и, по-видимому, они стоят ближе других к вымершим, родоначальным первичным ракообразным, которые были предками всех современных подклассов класса ракообразных.

Отряд Мизидовые (Mysidacea)

Мизиды - своеобразная группа преимущественно морских раков, внешне похожих на маленьких креветок. Включает около 500 видов, ведущих околодонный или планктонный образ жизни. Размеры тела от 1-2 до 20 см у донных глубоководных форм.

Мизиды имеют стебельчатые глаза. Тело мизид снабжено карапаксом, прикрывающим только 8 пар грудных двуветвистых плавательных ножек. Брюшко со слабо развитыми конечностями, длинное и свободное. Самки имеют выводковую камеру, образованную отростками грудных ножек. Развитие прямое.

Интересна способность мизид переносить значительное опреснение, дающая им возможность проникать из морей в реки и пресные озера.

В России мизиды обычны в Каспийском море и в опресненных участках Черного и Азовского морей. Они заходят вверх по течению крупных рек и их притоков, заселяют вновь созданные на них водохранилища. Некоторые виды мизид встречаются только в пресных водах. Мизиды имеют довольно большое практическое значение, так как служат кормом многих промысловых рыб.

Отряд Равноногие (Isopoda)

Тело равноногих сплющено в дорзовентральном направлении. Головогрудь состоит из слившихся вместе сегментов головы, к которым присоединился один или два грудных сегмента. Головогрудь подвижно сочленяется с остальными грудными сегментами. Карапакс отсутствует. Грудные конечности одноветвистые, ходильного типа; брюшные конечности пластинчатые, выполняющие функцию жабр. В связи с положением жабр на брюшке трубчатое сердце также расположено в двух последних грудных сегментах и в брюшке. Развита система артериальных кровеносных сосудов.

У мокриц в связи с наземным образом жизни возникают приспособления к дыханию атмосферным воздухом. Обыкновенная мокрица - недаром так называется - может жить только во влажной среде, в достаточно сухом воздухе многие мокрицы быстро погибают. Края спинных щитков у мокрицы низко спускаются по бокам тела и прижимаются к субстрату, на котором она сидит. Этим поддерживается достаточная влажность на брюшной стороне тела, где помещаются видоизмененные жабры. Другой вид мокриц - свертывающаяся мокрица (Armadillidium cinereum) - может жить в более сухих местах.

Многие мокрицы дышат жабрами, которые защищены от высыхания своеобразной жаберной крышечкой (видоизмененная пара жаберных ножек). Жабры увлажняются капельной водой, улавливаемой скульптурой покровов или задними брюшными ножками - уроподами. Некоторые из мокриц способны выделять жидкость через анальное отверстие, которая способствует поддержанию пленки воды, покрывающей жабры.

Наконец, у многих мокриц развиваются так называемые псевдотрахеи. На передних брюшных ножках образуется впячивание, ведущее в полость, от которой отходят тонкие ветвящиеся трубочки, заполненные воздухом. В отличие от настоящих трахей хитин в них не образует спирального утолщения.

Многие виды мокриц живут в почве, где могут вредить культурным растениям. .Некоторые из них живут в пустынях, где бывают очень многочисленны и могут приносить пользу, участвуя в круговороте органического вещества и почвообразовательных процессах. В Средней Азии живут пустынные виды мокриц из рода Hemilepistus, встречающиеся иногда в очень большом количестве.

Отряд Бокоплавы (Amphipoda)

По уровню организации бокоплавы близки к равноногим. У бокоплавов головогрудь также образована слитной головой и одним грудным сегментом. Они также не имеют головогрудного щита и грудные конечности у них одноветвистые. Но в то же время бокоплавы довольно сильно отличаются от равноногих. Их тело сплющено не в дорзовентральном, а в латеральном направлении и изогнуто на брюшную сторону. Жабры помещаются на грудных ножках. У самок на 2-5 парах грудных ног имеются особые пластинки, которые вместе образуют выводковую камеру. В связи с положением жабр на грудных конечностях трубчатое сердце помещается также в грудном отделе. Для плавания служат три пары передних брюшных двуветвистых конечностей. Задние три пары брюшных ножек прыгательные. Поэтому отряд бокоплавов имеет латинское название Amphipoda, что означает разноногие.

Среди морских бокоплавов многие ведут прибрежный образ жизни и даже живут в выброшенных прибоем водорослях, в вырытых в песке ямках. Таковы, например, песчаные скакуны (Talitrus saltator). В пресных водах обычен бокоплав-блоха (Gammarus pulex), живущий в мелких местах рек и озер.

Большое количество своеобразных, нигде более не встречающихся видов бокоплавов (около 240) живет в озере Байкал. Бокоплавы имеют значение в питании различных рыб.

Отряд Деситиногие раки (Decapoda)

Отряд десятиногих раков объединяет около 8500 видов наиболее высокоорганизованных ракообразных, часто достигающих весьма крупных размеров. Многие из них съедобны. Дальневосточный камчатский краб, речной рак, некоторые другие крабы, креветки служат предметом промысла. Особенности организации десятиногих раков известны из общей характеристики класса ракообразных.

У всех десятиногих раков стебельчатые глаза, три первых грудных сегмента входят в состав головогруди, головогрудной щит - карапакс - срастается со всеми грудными сегментами, а не прикрывает их, как у других ракообразных.

Большинство десятиногих - морские животные, но некоторые живут в пресных водах. Преобладают виды, ведущие бентосный, придонный образ жизни (речной рак, крабы, раки-отшельники и др.). Очень немногие (некоторые крабы) приспособились к жизни на суше. В пресных водах живут различные виды речных раков, а в горных речках Крыма и Кавказа встречается речной краб.

Отряд десятиногих раков разделяется на три подотряда: длиннохвостых раков (Macrura), мягкохвостых раков (Anomura) и короткохвостых раков (Brachiura).

Длиннохвостые раки имеют длинное брюшко с хорошо развитыми брюшными ножками. Длиннохвостых раков, в свою очередь, можно разделить на ползающих и плавающих.

К первым относятся прежде всего речные раки. В России обитают две наиболее широко распространенных промысловых вида раков: широкопалый (Astacus astacus) и узкопалый (A. leptodactylus). Первый встречаете; в бассейне рек, текущих в Балтийское море, второй - в реках, впадающие в Черное, Азовское, Каспийское моря, в Азовском и Каспийском морях и в водоемах Западной Сибири. Обычно эти виды вместе не встречаются. При совместном обитании узкопалый рак вытесняет более ценного широкопалого. Из морских ползающих длиннохвостых раков наиболее ценны крупные омары, длина которых может превышать 80 см, и лангусты (до 75 см), обычные в Средиземном море и в разных частях Атлантического океана.

Плавающие длиннохвостые раки представлены в морях многими видами креветок. В отличие от донных ракообразных - речного рака, омара и др., у которых тело довольно широкое,- тело креветок сплющено с боков, что объясняется плавающим образом жизни.

Креветок употребляют в пищу, в особенности население приморских городов. В некоторых странах они служат предметом промысла.

Мягкохвостые раки, как правило, бентосные формы, живущие на различных глубинах. Характерными признаками мягкохвостых раков являются более мягкое, покрытое менее твердыми покровами брюшко, весьма часто наблюдаемая асимметрия клешней и брюшка, недоразвитие некоторых брюшных конечностей.

К этому подотряду относится биологически интересная группа раков-отшельников. Они засовывают свое мягкое брюшко в подходящие по размеру пустые раковины брюхоногих моллюсков и таскают их за собой. При приближении опасности рак-отшельник прячется совсем в раковину, прикрывая устье более развитой клешней. Вырастая, рак-отшельник меняет раковину на более крупную. У раков-отшельников часто наблюдается любопытный симбиоз с актиниями. Некоторые актинии поселяются на раковине, занятой раком-отшельником. Этим актинии приобретают «подвижность»., а раки-отшельники лучше защищены, имея на раковине вооруженных стрекательными клетками и почти несъедобных актиний. Также любопытен симбиоз раков-отшельников с поселяющимися на их раковинах губками.

К мягкохвостым ракам относятся и некоторые виды, имеющие внешнее сходство с настоящими крабами (широкая и короткая головогрудь и в значительной степени редуцированное брюшко). Это прежде всего крупный промысловый камчатский краб (Paralithodes camtschatica), достигающий 1,5 м в размахе конечностей. Он живет в дальневосточных морях (Японское, Охотское и Берингово).

Наконец, к мягкохвостым ракам относится очень интересный краб-разбойник, или пальмовый вор, достигающий в длину 30 см. Он живет на островах Тихого океана и интересен как форма, приспособленная к жизни на суше. Он прячется в норах, выстланных волокнами с кокосовых орехов. Вместо жабр у него есть только их рудименты, а жаберные полости по бокам головогрудного щита превращены в своеобразные легкие. Пальмовый вор питается преимущественно падающими плодами различных пальм, которые он разбивает своими сильными клешнями, и хищничает, нападая на ослабленных животных.

Короткохвостые раки обладают маленьким, всегда подогнутым брюшком. К ним относятся настоящие крабы.

Крабы - типичные донные животные, хорошо приспособленные к жизни среди камней, скал, коралловых рифов в прибойной полосе моря, но есть формы, живущие на больших глубинах. Крабами особенно богаты дальневосточные моря. В Черном море обычен не очень крупный, с сильными клешнями каменный краб (Cancer pagurus), а также другие, более мелкие виды.

К крабам принадлежит и самый крупный представитель ракообразных, живущий на больших глубинах в дальневосточных морях,- гигантский японский краб (Macrocheria kaempferi), достигающий 3 м между концами вытянутых средних грудных ног.

Филогения ракообразных

При изучении ракообразных мы познакомились с многими фактами, указывающими на возможность их происхождения от аннелид. Важнейшими из этих фактов являются: 1) параподиальный тип строения наиболее примитивных двуветвистых конечностей; 2) характер строения нервной системы - брюшная нервная цепочка или более примитивная лестничная нервная система жаброногих; 3) тип строения выделительных органов, происходящих от метанефридиев полихет; 4) трубчатое сердце у наиболее примитивных ракообразных, напоминающее спинной кровеносный сосуд аннелид.

Различные группы ракообразных известны нам уже из палеозойских отложений, что указывает на очень большую древность их происхождения.

Наиболее примитивной группой среди современных ракообразных, несомненно, является подкласс жаброногих. Особенно важные в этом отношении признаки жаброногих: 1) неопределенное и часто большое число сегментов тела; 2) гомономность сегментации их тела; 3) примитивное строение грудных конечностей; 4) лестничный тип строения нервной системы. Несомненна близость по происхождению между жаброногами и ветвистоусыми раками, последние являются, однако, значительно более специализированной группой (антенны, выводковая камера, смена поколений).

Веслоногие, обладающие некоторыми примитивными признаками, в других отношениях обладают более прогрессивными чертами. Так, они имеют голову, образованную пятью вполне слившимися сегментами, а общее число сегментов тела всегда определенно и сокращено до 14. Отсутствие некоторых органов у веслоногих, например фасеточных глаз и сердца, следует рассматривать как результат вторичной редукции.

Высшие ракообразные, несомненно, обладают более совершенной организацией, чем все остальные группы ракообразных. Однако они не родственны ни одной из групп низкоорганизовапных раков, так как сохранили некоторые очень примитивные признаки, такие, как присутствие брюшных конечностей, которые полностью редуцировались у других групп. Первичная голова - протоцефалон - также свойственна многим отрядам высших раков, тогда как в других подклассах встречается реже.

Ракушковые рачки относятся к низшим ракообразным и составляют отряд остракод (Ostracoda). Тело ракообразных разделяется на головогрудь и брюшко. Широко распространены также веслоногие ракообразные (Copepoda) — циклопы и диаптомусы, которые принадлежат к подклассу Максиллопод (Maxillopoda). Дафнии, или водные блохи, относятся к низшим ракообразным, а именно к ветвистоусым рачкам (подотряд Cladocera в отряде листоногих - Phyllopoda).

Водяной ослик (Asellus aquaticus L.) - представитель класса ракообразных, относится к отряду равноногих (Isopoda), к семейству осликовых (Asellidae). Ослики держатся на дне водоемов, где ползают между отмершими частями растений и вместе с ними выносятся сачком. В этих сумках, хорошо заметных невооруженным глазом, яйца развиваются и образуется молодь в виде вполне сформированных рачков, в общем похожих на взрослых.

Количество яиц у одной самки весьма различно - от нескольких десятков до сотни и более. Молодой ослик достигает зрелости в среднем в течение двух месяцев. Из них две первые пары называются гребными усиками, или антеннами, и служат для передвижения. Как и у водных блох, на голове имеется хорошо развитый глаз, который просвечивает через тонкую створку раковины.

Слева - плавание ракушкового рачка. Стрелки показывают сведение и разведение антенн. При ползании по субстрату играет роль пара ног, снабженных коготками, причем в ход пускается и вторая пара антенн. Некоторые виды совсем утратили способность плавать и являются исключительно придонными обитателями. Питаются остракоды мелкими организмами, находимыми в иле, и очень охотно поедают трупы мелких животных.

Как и водные блохи, ракушковые рачки способны в течение некоторого времени размножаться партеногенетически, причем такое размножение чередуется с половым. Такой же способностью обладают и их личинки. Тело у водной блохи (у большинства видов) заключено в прозрачную двустворчатую хитиновую раковину, обе половинки которой скреплены на спинной стороне и полураскрыты на брюшной.

От головы отходят ветвистые гребные усики, или антенны; отсюда и название «ветвистоусые». Ловить их следует сачком из мелкоячеистой ткани. Рекомендуется при этом водить сачком по чистой воде, не касаясь дна и не набирая в мешок сачка водных растений. У нас эта форма встречается во многих озерах северной и средней полосы России.Движения водных блох можно наблюдать даже невооруженным глазом. В результате получается ряд последовательных прыжков, которые, действительно, имею: некоторое сходство с движением блохи (отсюда и название «водная блоха»).

Циклоп (Cyclops coronatus). Брюшко несет шесть пар плавательных ножек и заканчивается двумя отростками - вилочкой. У самок по бокам тела часто можно видеть парные яйцевые мешки. Веслоногие встречаются в самых разнообразных водоемах, где развиваются иногда в огромных количествах, в особенности весною и осенью. Наиболее примитивные ракообразные относятся к подклассу Жаброногих (Branchiopoda).

Низшие ракообразные

Дафний, обитателей толщи воды, часто называют водяными блохами, вероятно, из-за мелких размеров и скачкообразного способа передвижения. Ножки у дафний листовидные, небольшие, в движении никакого участия не принимают, но исправно служат для питания и дыхания. Еще более мелкого обладателя коричневатой шарообразной раковины — хидоруса сферического (Chydorus sphaericus) — можно отыскать и в толще воды и среди прибрежных зарослей.

Тело их состоит из головы, членистых груди и брюшка. Основной орган движения — мощные антенны и грудные ножки, несущие плавательные щетинки. Ножки работают синхронно, наподобие весел. Отсюда и произошло общее название рачков — «веслоногие». Диаптомусы, как и дафнии, вполне мирные животные. Удлиненное тело рачка полупрозрачное и бесцветное, им нужно быть незаметными для хищников. Среди них встречаются крупные формы. Известно более 40 тыс. видов ракообразных.

Головогрудь состоит из сегментов головы и груди, сливающихся в общий, обычно нерасчлененный отдел тела. Брюшко чаще расчленено. Первые 2 пары представлены членистыми усиками; это так называемые антеннулы и антенны. Для ракообразных характерно двуветвистое строение конечностей. В связи с эволюцией в водной среде у ракообразных развились органы водного дыхания - жабры. Они нередко представляют собой выросты на конечностях.

Значение ракообразных

Ракообразные, за редкими исключениями, раздельнополы. Из яйца выходит личинка науплиус с несегментированным телом, 3 парами конечностей и одним непарным глазом. Низшие раки живут как в пресных водах, так и в морях. Они имеют важное значение в биосфере, являясь существенной частью пищевого рациона многих рыб и китообразных.

Антеннулы одноветвисты, антенны и ножки грудных сегментов двуветвисты. Особенно большой длины достигают антеннулы; они длиннее тела. Широко разбрасывая их, диаптомусы парят в воде, грудные конечности обусловливают скачкообразные движения рачков. Ротовые конечности находятся в постоянном колебательном движении и подгоняют взвешенные в воде частицы к ротовому отверстию. Окраска циклопов зависит от вида и цвета пищи, которой они питаются (серая, зеленая, желтая, красная, коричневая).

Голубой кубинский рак

Ракообразные обитают в водных или влажных условиях и являются близкими родственниками насекомых, пауков и других представителей членистоногих (тип Arthropoda). Особенность их эволюционного ряда заключается в уменьшении количества метамерных (одинаковых) сегментов посредством их слияния друг с другом и образования более сложных фрагментов тела. По данному признаку и еще остальным характеристикам выделяют две группы: низшие и высшие ракообразные. Итак, давайте знакомится с этими животными ближе.

Низшие и высшие ракообразные: характерные отличия

Низшие ракообразные отличаются мелкими, вплоть до микроскопических размерами. Кроме того, они не имеют брюшных конечностей, а только грудные. В отличие от примитивных форм высшие ракообразные характеризуются постоянным (6 штук) количеством одинаковых сегментов тела. Для просто устроенных рачков число таких образований колеблется от 10 до 46. При этом их конечности, как правило, двуветвисты. В то время как, у некоторых высокоразвитых животных данный признак исчезает. Так, у речного рака грудные конечности имеют одну ветвь.

Вишневые креветки

Креветка Lysmata amboinensis и гигантская мурена

Для низших ракообразных характерен более мягкий хитиновый покров. Некоторые из них (дафния, в частности) обладают прозрачными оболочками, через которые видно внутреннее строение. Дыхательная система у высших ракообразных представлена жабрами. Более примитивные формы дышат всей поверхностью своего тела, при этом кровеносное русло у некоторых может быть полностью утрачено. Нервная система высокоразвитых видов, обладающих многообразием поведенческих реакций, имеет усложненное строение.

Дафния (лат. Daphnia) - род планктонных ракообразных

Для этих животных характерны хорошо развитые наружные образования, выполняющие функцию равновесия (статоцисты); щетинки, покрывающие все тело, повышающие чувствительность; органы, улавливающие химические составляющие среды. Некоторые низшие ракообразные не имеют окологлоточного кольца, их мозг более примитивен, в то время как у более развитых организмов происходит слияние ганглиев, усложнение их структуры.

Лобстер, он же омар (лат. Nephropidae)

Разнообразие биологических форм низших и высших ракообразных

Креветка «Красный кристалл»

Особую промысловую роль для человека играют высшие виды ракообразных, в частности речной рак, краб, омар, лангуст, креветка. Полезным продуктом, состоящим из планктонных рачков Bentheuphausia amblyops , является мясо криля. Таким же образом жизни обладает Macrohectopus branickii , живущий в озере Байкал. Сухопутные мокрицы, обитающие во влажной почве, также относятся к высокоразвитым представителям.

Cambarellus patzcuarensis представляет собой эндемичный тип раков

Бокоплав Парвекса, эндемичное ракообразное, обитающее в о. Байкал

Рак — богомол (лат. Odontodactylus scyllarus), также известный, как креветка — богомол

А более подробно с различными видами, относящимися к этому классу, с низшими и высшими ракообразными, вас познакомят новые статьи онлайн журнала «Подводный мир и все его тайны»:

Ракообразные (Асс. Ф. Д. МОРДУХАЙ-БОЛТОВСКОЙ)

Низшие ракообразные (Entomostraca)

Низшие ракообразные имеют непостоянное число сегментов тела ш обычно неясно - отграниченное брюшко, которое никогда не несет конечностей. В пресных и вообще внутренних водоемах Ростовской обл. низшие ракообразные представлены четырьмя отрядами: жаброногие (Branchiopoda), ветвистоусые (Cladocera), веслоногие (Copepoda) и ракушковые (Ostracoda). Это в большинстве случаев мелкие, иногда микроскопические животные, живущие исключительно в воде.

1. Жаброногие (Branchiopoda) - это сравнительно крупные ракооб­разные, имеющие явственно-расчлененное тело с большим числом листо­видных, снабженных жаберными придатками, плавательных ножек (от 10 до 40). Они населяют очень мелкие временные водоемы и лужи, обычно пересыхающие летом. В водоемах поймы р. Дона, образую­щихся во время весеннего половодья, нередко можно встретить наибо­лее интересного представителя этих ракообразных - щитня - Lepidurus apus. Это чрезвычайно своеобразного вида животное длиной до 4-5 см , покрытое со спинной стороны зеленоватым панцырем, закры­вающим все тело, за исключением заднего отдела брюшка, снабженного двумя длинными хвостовыми нитями (рис. 1). Наряду с Lepidurus встре­чается очень близкий к нему Rpus, отличающийся от первого отсутствием пластинки между хвостовыми нитями.

Большинство водоемов, в которых живут эти раки, уже к сере­дине лета совершенно высыхает. Однако щитни следующей весной вновь появляются в них, так как они откладывают так называемые "покоющиеся", или "зимние" яйца, не только снабженные плотной обо­лочкой, позволяющей им без вре­да переносить высыхание и промер­зание водоема, но даже, повидимому, нуждающиеся в полном высыхании для дальнейшего развития.

В этих же временных водоемах встречаются и другие представи­тели описываемого отряда,лишенные панцыря - жаброноги. Жаброноги имеют удлиненное тело с тонким хвостом (брюшком) и 10-20 пар длин­ных ножек, несущих жабры; голова обособлена от туловища и снабжена стебельчатыми глазами и большими изогнутыми усиками ("антеннами"). Из жаброногов в водоемах донской поймы найден Branchinella spinosa. В соленых озерах бассейна Маны-чей распространен другой жаброног - артемия (flrtemia salina v. prin­cipalis, рис. 2). Артемия - известный обитатель соленых водоемов, заме­чательный тем, что в пресных водое­мах существовать не может, а в соленых прекрасно себя чувствует даже при такой концентрации солей, при которой погибают все осталь­ные животные. При этом артемия может развиваться в огромных количествах. В некоторых соленых водоемах Манычской долины вся масса воды, лишенная каких-либо животных, наполнена плавающими остатками листовидных ножек артемии.

Кроме щитней и жаброногов, среди жаброногих есть также группа форм, снабженных двустворчатой раковинкой, похожей на раковинки моллюсков, но обычно очень тонкой и прозрачной. В пойменных озерках и болотообразных водоемах часто можно встретить этих небольших (редко больше 1а/а см ) рачков, быстро плавающих с помощью многочис­ленных (10-30 пар) ножек.

В Ростовской обл. из этой группы найдены виды Leptestheria, Caenestheria, Cyzicus.

2. Ветвистоусые, или Cladocera - в подавляющем большинстве очень мелкие животные, имеющие почти не расчлененное тело с небольшим числом плавательных ножек (не более 6). Туловище одето прозрач­ной, тонкой раковинкой и спереди несет пару ветвистых усиков - ан­тенн, служащих для движения, которое совершается скачкообразно. Голова обычно снабжена одним большим глазом, часто довольно сложного строения. Cladocera населяют решительно все пресные водоемы и являются одной из самых распространенных групп ра­кообразных. Чрезвычайно широкое распространение Cladocera обус­ловлено в значительной мере наличием у них "зимних", или "покою-щихся" яиц, которые вследствие своей ничтожной величины могут переноситься на большие расстояния ветром вместе с пылью. Размно­жение Cladocera происходит несколько, а иногда и много раз в тече­ние года, причем замечательно, что оно может долгое время итти без участия самцов (партеногенетически), но при этом образуются только обычные "летние" яйца; с ухудшением же условий существования по­являются самцы, оплодотворяющие самок, которые после этого откла­дывают "зимние" яйца.

Cladocera представляют собою одну из главных составных частей планктона пресных водоемов, а также в большом количестве населяют прибрежную зону и заросли. Они являются важным, а иногда и основ­ным объектом пищи различных промысловых и непромысловых "планк-тоноядных" рыб (сельди, тюлька, уклейка и др.) и молоди большинства рыб, во взрослом состоянии питающихся донной фауной. В высушенном виде Cladocera служат универсальным кормом для аква­риумных рыбок. Этот корм называется дафнией, хотя в действительности дафния является лишь одной из весьма многочисленных форм Cladocera.

В водоемах Ростовской обл. Cladocera пред­ставлены так же богато и разнообразно, как и во всех водоемах умеренных и южных широт (в бас­сейне Дона найдено не менее 40 видов их). Из планктонных форм, часто встречающихся в реке Дон, можно назвать вышеупомянутую дафнию (Daphnia longispina). Это прозрачный рачок длиною 1-2 мм , раковинка которого снабжена длинной иглой, а го­лова несет остроконечный шлем (рис. 3). Еще чаще, чем дафния встречаются ее близкие родичи-Moina и Diaphanosoma, отличающиеся отсутствием шлема и иглы. Из других Cladocera донского планктона наиболее многочисленны босмина (Bosmina longiros tris), очень мелкий (не более 1 / 2 мм ) рачок округленной формы с длинным клювом, и Chydorus sphaericus, тоже совершенно круглый, но без клюва. В зарослях прибрежной полосы и у дна живет множество других, родственных последнему, ветвистоусых из семейства Chydoridae.

В соленых водоемах Манычей большинство Cladocera, вообще приспособленных к пресйой воде, существовать не могут. Остаются только наиболее выносливые к осолонению Moina и Diaphanosoma, размножающиеся зато в больших количествах.

Среди Cladocera выделяется живущая в планктоне Дона и вообще больших водоемов лептодора (Leptodora kindtii). Это сравнительно очень крупный - длиной около 1 см - рачок, удлиненное тело которого почти свободно от раковинки (покрывающей лишь "выводковую сумку" с яйцами) (рис. 4). Лептодора, в противопо­ложность большинству остальных Cladocera, ведет хищный образ жизни и отличается необыкновенной прозрачностью. В живом виде ее почти невозможно различить в воде и лишь убитая формалином или спиртом она белеет и становится хорошо заметной.

Свободноживущие веслоногие (Euco-pepoda) имеют явственно-расчлененное те­ло, подразделяющееся на широкую голово­грудь, снабженную 4 парами двуветвистых плавательных ножек и узкое брюшко, оканчивающееся двуветвистои вилочкой со щетинками ("фуркой"). Головогрудь несет спереди один маленький глазок и пару очень длинных антенн, служащих для пла­вания.

Подобно Cladocera, все веслоногие рачки - очень мелкие, часто полумикроскопические формы, чрезвычайно широко распространенные во всевозможных водоемах. Они также образуют покоющиеся яйца и входят в состав планктона, представляя важный объект питания маль­ков рыб и взрослых планктоноядных рыб.

Образ жизни веслоногих сходен с образом жизни ветвистоусых; следует, однако, отметить, что в противоположность Cladocera, размно­жающимся только после полного прогрева воды и быстро исчезающим с похолоданием, веслоногие гораздо выносливее к низким температу­рам и появляются массами еще очень ранней весной, а многие живут в течение всей зимы, подо льдом.

Наиболее распространенные представители весло­ногих - это циклопы, относящиеся к роду Cyclops (в настоящее время этот род разделен на несколько дру­гих). Циклопы имеют овальную головогрудь, удлинен­ное брюшко с длинными хвостовыми щетинками и сравнительно короткие плавательные антенны. Самки вынашивают яйца в двух яйцевых мешках по бокам брюшка (рис.5). Циклопы-мелкие рачки (не более 2-3 мм в длину), встречающиеся во всех водоемах, за исключением сильно загрязненных, и обычно ве­дущие планктонный образ жизни. Среди многочислен­ных видов этого рода (для Ростовской обл. известно не менее 20 видов циклопов) в планктоне Дона чаще других встречаются Cyclops strenuus, С. vernalis, С. oithonoides.

Наряду с циклопами, особенно в мелких весенних водоемах, часто встречаются представители рода диаптомус (Diaptomus), отличающиеся несколько большими размерами (до 5 мм ), более длинными антеннами и головогрудью и коротким брюшком. Многие из них имеют красную или голубую окраску. Среди многочисленных (в Ростовской обл. найдено около 15) видов Diaptomus интересны D. salinus и D. (Paradiaptomus) asiatlcus, в массовых количествах развивающиеся в соленых водоемах Манычей. В планктоне Дона встречаются также и другие веслоногие (Heterocope, Calanipeda, Eurytemora).

В прибрежной зоне и на дне водоемов живут веслоногие, от­носящиеся к группе Harpacticidae. Это чрезвычайно мелкие рачки с длинным телом и слабо развитыми плавательными антеннами, бегаю­щие по дну и вследствие своей немногочисленности и мелких разме­ров обычно ускользающие от наблюдения.

Существенную ропь в планктоне большинства водоемов играют своеобразные личинки веслоногих - науплиусы. Это весьма микро­скопические животные с тремя парами ножек и одним красным глаз­ком, нередко, особенно весной, в несметных количествах населяющие воду. Все веслоногие в своем развитии проходят эту личиночную ста­дию, которая через несколько недель путем ряда последовательных линек превращается во взрослую форму.

Очень близки к веслоногим (но теперь выделяются в особый отряд жаброхвостых - Branchiura) также "рыбьи или карповые вши" (flrgulus). Это небольшие (не более 1 / 2 см ) рачки с плоским телом, двумя сложными глазами и двумя присосками, которы­ми они прикрепляются к коже рыб. Они сосут кровь у рыб, но часто отделяются от своей жертвы и некоторое время свободно плавают в воде. В Дону нередко встречается один из видов этого рода - Argulus foliaceus.

4. Ракушковые рачки (Ostracoda) . К ракушковым рачкам относятся мел­кие ракообразные, живущие в оваль­ных двустворчатых раковинках. Наличие раковинки сближает их но от последних ракушковые отличаются только меньшими размерами(обычно не более 5-7 мм ) и нерасчлененным телом с тремя только парами ножек, служащими не для плаванья, а для беганья (рис. 7). Кроме того, их раковинка, пропитанная известью, обычно очень проч­на и сохраняется в ископаемом виде, благодаря чему Ostracoda имеют важное значение в палеонтологии.

Большинство ракушковых рачков живет среди зарослей и на дне различных водоемов. Хотя они не имеют специальных "зимних" яиц, их яйца, а нередко и сами взрослые рачки, также способны без вреда переносить высыхание и вымораживание.

В пресных водоемах они обычно не размножаются в массовых количествах и легко могут остаться незамеченными для неопытного глаза.

В Ростовской обл. ракушковые рачки почти не изучены. Можно отметить только несколько широко распространенных видов, населяю­щих мелкие пойменные озера и лужи: Candona, одна из наиболее круп­ных форм с белой раковинкой; Cyclocypris, более мелкая, округленная; Limnicythere - с удлиненной раковинкой, снабженной несколькими круп­ными вздутиями.