Разгледайте готовия микропрепарат "Борови игли" на напречно сечение при ниско увеличение на микроскопа, отбележете местоположението на тъканите; наличието на два проводими снопа, които са обединени от комплекс от механични влакна, заобиколени от трансфузионна тъкан и ендодерма; хомогенност на мезофила; хиподермис, разположен под епидермиса; пасажи от смола.
При голямо увеличение на микроскопа вземете предвид характеристиките на клетките на всички тъкани.
Начертайте диаграма на структурата на лист върху напречно сечение, посочете неговата структура.
Описание на обекта: Борово листо (игли) ммногогодишно, с ксероморфна структура, чиято структура се дължи на резки колебания в температурата през цялата година и недостатъчно водоснабдяване в зимно време. Намаляването на изпарителната повърхност се постига чрез игловидните листа.
В напречно сечение боровото листо е полукръгло: морфологично горната страна на листа е плоска, долната страна е изпъкнала. Отвън е дебела кутикула, под която се намира епидермисът. Клетките му са малки, с квадратна форма, с много дебели мембрани. Кухините на епидермалните клетки са заоблени, тесните пори канали се простират до ъглите на клетките. Устицата са разположени по цялата повърхност на иглата, те са задълбочени, задните им клетки са разположени на нивото на еднослойна хиподерма от дебелостенни клетки с вдървесени мембрани, под перистоматалните клетки. Удебелените мембрани на защитните и перистоматните клетки са вдървесени.
Мезофилът е нагънат, хомогенен, с малки междуклетъчни пространства. Поради израстъци на клетъчната мембрана се увеличава повърхността на париеталния слой на цитоплазмата, който съдържа хлоропласти. Шизогенните смолни канали са разположени в мезофила. Те минават покрай листа и завършват сляпо близо до върха. Отвън каналът за смола има облицовка от влакна с дебели стени. Кухината му е облицована с тънкостенни живи клетки от епителна тъкан, които отделят смола.
Провеждащата система е представена от два странични затворени снопа, разположени в центъра под ъгъл един спрямо друг. Ксилема е обърната към плоската страна на листа, флоемата е обърната към изпъкналата страна. Между снопчетата в долната част има влакна с вдървесени черупки. Проводимите снопове са заобиколени от трансфузионна тъкан, която се състои от два вида клетки. Някои клетки са удължени, с вдървесени мембрани и оградени пори (трансфузионни трахеиди), други са живи, тънкостенни, паренхимни, често съдържащи смолисти вещества и нишестени зърна. Трансфузионната тъкан участва в движението на веществата между проводимите снопове и мезофила. Проводими снопчета с трансфузионна тъкан са отделени от мезофила чрез ендодермата, едноредов слой от паренхимни клетки с каспарови петна по радиалните стени.
Ориз. 27. Схема на напречно сечение на игли от бял бор (Pinus силвестрис Л.):
1 - епидермис с устици, 2 - хиподермис, 3 - шизогенен смолист канал, 4 - нагънат мезофил, 5 - ендодерма, 6 - колатерален проводящ сноп, 7 - флоема, 8 - ксилема, 9 - склеренхим, 10 - трансфузионна тъкан, 11 кутикула.
заключения: _____________________________________________________________________________
______________________________________________________________________________________
Обективен: да проучи анатомичната структура на иглите на белия бор и коренищата на обикновената папрат.
Необходими материалии оборудване: микроскопи, постоянни препарати, хербарни образци.
задачи:
1. Помислете за напречно сечение на лист (игли) от бял бор ( Pinus sylvestris L.) при ниско и голямо увеличение на микроскопа. Начертайте диаграма на структурата на напречното сечение на иглата при ниско увеличение, като отбележите хиподермата, смолистите канали, мезофила, ендодермата, съдовите снопове, трансфузионната тъкан. При голямо увеличение начертайте разрез на напречното сечение, върху който да обозначите мезофила, ендодермата, хиподермиса, епидермиса, смолистия канал.
2. Помислете за напречно сечение на коренище на калина ( Pteridium aquilinum(L.) Kuhn.) при ниско и голямо увеличение на микроскопа. Начертайте диаграма на напречно сечение при ниско увеличение, като отбележите съдовите снопове, областите на механичната тъкан, зоната на външната и вътрешната кора. При голямо увеличение скицирайте съдовия сноп, показвайки ендодермата, перицикла, флоема и ксилема на фигурата.
Структура на листата от бял бор
За борови игли ( ориз. 70), както и за многогодишни листа на други иглолистни дървета, е характерна ксероморфна структура, чието развитие се дължи на резки температурни промени през годината и необходимостта от намаляване на изпарението през зимния сезон, когато водоснабдяването е недостатъчно.
Листата са игловидни и са разположени по 2 на скъсени леторасти.
Листът е полукръгло напречно сечение, горната му страна е плоска, долната е изпъкнала.
Отвън - епидермисът, състоящ се от почти квадратни клетки, покрит със слой кутикула. Клетъчните стени на епидермиса са силно удебелени, вдървесени. В резултат на удебеляването вътре в клетките остава само малка кухина, от която тесни пори канали се простират диагонално към ъглите.
Под епидермиса има едно- или двуслойна хиподерма, състояща се от сплескани клетки с равномерно удебелени стени. На нивото на хиподермалните клетки се виждат защитни клетки на устицата с вдървесени стени.
Под слоя на хиподермата се виждат смолисти канали, облицовани с тънкостенни епителни клетки и заобиколени от обвивка от дебелостенни клетки.
В центъра на листа има проводяща система, която представлява 2 колатерални снопа, свързани с механична тъкан и заобиколени от трансфузионна тъкан (служи за придвижване на вода и органични разтвори от снопчетата към мезофила). Извън проводящата система е едноредова ендодерма.
Мезофилът се състои от клетки с необичайна форма: те имат множество гънки в резултат на инвагинация на мембраната в клетката, което служи за увеличаване на нейната повърхност.
Структурата на коренището на калината
Дълго хоризонтално коренище е разположено в близост до скобата на дълбочина 20-40 см под земята. Корените на скобата са черни и слизат от коренището. Самото коренище има полициклична структура ( ориз. 71).
На напречния разрез в центъра ясно се виждат два големи овални проводящи снопа. Около тях има два полупръстена от механична тъкан. Зад него има малки заоблени снопчета, сред които обикновено се вижда един голям овал.
Снопчетата са потопени в паренхимната тъкан, където вътрешната и външната кора са ясно видими. Отвън стъблото е покрито с епидермис.
В кората се виждат множество малки снопчета, които влизат и в листата. Гроздовете на скоби са затворени, те са ограничени от кората с ендодермис с проходни клетки. Следва перицикълът, след това флоемата, в която се разграничават ситовидни тръби и личен паренхим. В центъра на всеки сноп е ксилема.
Въпроси относно обхванатия материал:
1. Опишете особеностите на анатомичната структура на листата.
2. Опишете особеностите на анатомичната структура на коренищата.
3. Опишете особеностите на анатомичната структура на растенията от различни екологични групи (хидрофити, хигрофити и ксерофити; хелиофити - сциофити; сукуленти - склерофити).
Обективен:Да се запознаят с особеностите на анатомичната структура на стъблото и иглите на голосеменните растения.
1. Анатомична структура на едногодишния летораст на белия бор.Боровото стъбло е повече или по-малко заоблено в напречно сечение.
В него добре са изразени перидермата, паренхимния първичен кортекс и централният цилиндър. Паренхимното ядро заема само малка част от секцията. Няколко периферни слоя от по-малки клетки с дебели стени изграждат перимедуларната зона. Заобиколен е от слабо развита първична дървесина, чиито елементи често се оказват по-вдървесни от прилежащите към тях отвън клетки от вторична дървесина. Пръстените за растеж могат да се видят в рециклирана дървесина. Дървото се състои от дебелостенни трахеиди, подредени в радиални редове. Радиалните редове от трахеиди на последния, най-млад растежен пръстен, постепенно преминават в камбиалната зона, която се състои от няколко слоя тънкостенни клетки с тесен лумен, удължени в тангенциална посока. Около камбиалната зона вторична флоема или вторична флоема е разположена в тесен пръстен. Първичната флоема, разположена на границата с първичната кора, е практически неразличима. В радиална посока дървесината и липът се пресичат от тесни, обикновено едноредови греди с различна дължина. Първичните лъчи са разположени между първичната кора и ядрото. Вторичните лъчи са по-къси и не достигат до първичната кора и сърцевина. Първичният кортекс е доста тесен, със заоблени или овални вертикални смолисти канали, разположени около централен цилиндър. Първичният кортекс е заобиколен от перидерма, елементите на която са подредени в радиални редове. Външната част на перидермата се състои от няколко слоя коркови клетки, вътрешната част от фелоген и три до четири слоя клетки от фелодерма. Извън перидермата се виждат сухи люспи, лесно отделящи се от стъблото, които са останки от мъртъв епидермис и няколко външни слоя клетки на първичния кортекс.
Работна поръчка
Да се проучи върху напречен разрез и да се скицира схематично анатомичната структура на едногодишния летораст на белия бор.
На диаграмата посочете перидермата, първичната кора с разположени в нея вертикални смолни канали, вторичната флоема, камбия, вторичната дървесина, сърцевината, перимедуларната зона, първичните и вторичните дървесни лъчи.
2. Анатомична структура на листа (иглички) на белия бор.
Напречното сечение на листа има полукръгла форма. Отвън е епидермисът, покрит с кутикула. Под епидермиса се намира хиподермата, състояща се от един, а в ъглите - от два или три слоя влакна с удебелени вдървесени стени. Устицата са разположени по цялата повърхност на листа. Техните защитни клетки са разположени на нивото на хиподермата под паротидните клетки. Под хиподермата има нагънат мезофил, в който преминават смолни канали. Провеждащата система е представена от два странични затворени снопа. Ксилема е обърната към плоската страна на листа, флоемата е обърната към изпъкналата страна. Така плоската страна на иглите представлява морфологично горната страна, а изпъкналата страна представлява морфологично долната страна на листа. Отдолу съдовите снопове са облицовани със склеренхим, а около тях има трансфузионна тъкан. Проводимите снопове, заедно с трансфузионната тъкан, която ги заобикаля, са отделени от мезофила чрез ендодермата, която представлява едноредов слой от паренхимни клетки.
Работна поръчка
Да проучи и начертае диаграма на анатомичната структура на лист (игли).
На диаграмата на напречното сечение отбележете епидермиса, покрит с кутикула, защитните клетки на устицата, хиподермата, сгънатия мезофил, смолистите канали със склеренхимни обвивки, ендодермата, трансфузионната тъкан, два колатерални съдови снопа, състоящи се от флоема и ксилема, и нишка от склеренхим.
При голямо увеличение проучете и начертайте структурата на клетките на епидермиса, хиподермиса и нагънатия мезофил.
Контролни въпроси:
1. Морфология на боровите леторасти.
2. Анатомична структура на борова издънка.
3. Анатомична структура на боровите иглички.
Съдово-влакнести проводими снопове.
Ще анализираме структурата на ствола на иглолистни дървета върху напречно сечение на боровия ствол.
В ранна възраст стволът е покрит отвън с перидерма, състояща се от многослоен корк, корков камбий (фелоген) и два до три слоя фелодерма. Всички тези части на перидермата тук са трудни за разграничаване и изглеждат като един слой. По-късно перидермата се заменя с кора. Под обвивната тъкан се намира зелен паренхим, или първичен кортекс (жив склад и в присъствието на хлоропласти, асимилационна тъкан), от свободно разположени заоблени клетки. Сред тях се виждат големи вертикални (надлъжни) смолни пасажи, чийто канал изглежда като овална дупка, облицована с живи епителни клетки. По-късно тези смолни канали се отрязват с тапа и се изхвърлят заедно с първичната кора, така че да нямат значение за извличането на смола (кран).
От вътрешната страна ликът (вторичната кора) приляга към първичната кора. Боровото личе се състои от ситови тръби, личен паренхим и медуларни лъчи (фиг. 13в). Както знаете, низходящият поток от органични вещества от листата се движи по ситовите тръби. Ситовите тръби изглеждат като малки (на фиг. 13, з, те са силно увеличени) овални клетки, подредени в радиални редове, всяка от които е образувана от една камбиална клетка. Вериги от по-тъмни заоблени клетки се простират през редовете ситови тръби. Това са живи клетки от складовия ликов паренхим, съдържащ нишесте и други органични вещества (мазнини, протеини), а някои клетки са кристали на калциев оксалат (друзени), които са отпадък (виж фиг. 14).
Фиг.13.
а - перидерма; 6 - зелен паренхим, първичен кортекс (1 - смолни пасажи; 2 - паренхим на първичната кора); в - вторична кора, лико, флоема (3 - ситови тръби; 4 - личен паренхим; 5 - сърцевинен лъч; 6 - камбий); d - вторична дървесина, ксилема (7 - късни (есенни) трахеиди; 8-смоловидни пасажи; 9 - ранни (пролетни) трахеиди; 10 - първичен сърцевинен лъч; 11 - вторичен сърцевинен лъч; 12 - първична дървесина; 13 - сърцевина; 14 - годишен пръстен)
Ориз. 14. Схема на структурата на хлоропласта под електронен микроскоп (а): 1 - строма; 2 - зърна; 3 - ламели. Метаболитни продукти в клетката (b):
1 - прости нишестени картофени зърна (отляво - концентрични, отдясно - ексцентрични); 2 - комплексно нишестено зърно от овес; 3 - кристали; -4 - израстъци на кристали (друзи). Схема на постепенното образуване на вакуоли в растяща клетка (в): 1 - клетъчна мембрана; 2 - тесен слой от цитоплазмата, съседен на вътрешната страна на черупката; 3 - вакуола с клетъчен сок; 4 - ядро
В радиална посока лъчите на сърцевината минават по личата, като продължават в дървото. Те са вериги от живи паренхимни клетки, по-широки в лича и по-тесни в дървесината. Основните лъчи са най-постоянната жива част от всички дървета и храсти. При дървесните растения те представляват толкова важен характерен елемент от анатомичната структура, че служат като основен диагностичен признак при анатомичното определяне на дървесината на различни дървета и храсти с ключ. Ядрените лъчи произлизат от паренхимните клетки на камбия. Чрез клетките на сърцевинните лъчи водата и органичните вещества се движат в радиална посока (през пръстените на растежа). Част от органичната материя може да се съхранява в клетките на лъчите под формата на запаси от нишесте и масла. На напречен разрез медуларните лъчи се виждат като линии или ивици, пресичащи растежните пръстени, на радиален - като по-леки широки ивици (ленти), преминаващи през влакната, на тангенциален разрез или на повърхността на ствола с отстранена кора, те се виждат като по-тъмни ивици със заострени краища (щрихи), вървящи в същата посока като дървесните влакна (фиг. 15).
Ориз. 15. Схема на три секции на ствола (част от кората се отстранява и се излага тангенциалната повърхност на дървото-3 - напречно отгоре, радиално отстрани): 1 - кора; 2 - личко; 3 -- широка сърцевина; 4 - годишен пръстен от дърво; 5 - камбий; 6 -- ядро
Под микроскоп може да се види, че в радиален разрез медуларните лъчи се състоят от клетки, удължени по дължината на лъча и следователно напречно на дървесните влакна (фиг. 16, А). На напречното сечение лъчите са редици от удължени тесни клетки, движещи се в радиална посока. На тангенциалния разрез лъчите са напречно нарязани и изглеждат като групи от вретеновидни малки паренхимни клетки, разположени между дървесните влакна (фиг. 16, Б). Лъчите са ленти или панделки, следователно те разграничават в напречния участък дължината (в радиална посока), ширината (в тангенциална посока) и височината (в радиалното сечение по посока на влакната). Колкото по-къс е лъчът, толкова по-късно се е образувал от камбия и колкото по-дълъг, толкова по-рано. Лъчите от сърцевината през цялата дървесина до кората се наричат първични сърцевини. Лъчи, които не започват от сърцевината, а в следващите годишни пръстени от дърво, се наричат вторични. Лъчите винаги започват от камбия, тъй като веднъж образуван лъчът не изчезва. Медуларните лъчи имат две разновидности: тесни, видими в напречния разрез като състоящи се от един ред клетки, и широки, състоящи се от няколко реда. Гредите от дърво продължават в лигата, където забележимо се разширяват (виж фиг. 13).
Ориз. шестнадесет. Борова дървесина в разрез (A - радиална; B - тангенциална): 1 - ранни "е (пролетни) трахеиди; 2 - оградени пори; 3 - късни (есенни) трахеиди; 4 - сърцевина (а - - мъртви трахеидни клетки с малки ограничени пори; b - живи клетки на лъча с прости пори); 5 - стени на трахеидата; 6 - оградена пора; 7 - сърцевинен лъч; 8 - напречен (хоризонтален) смолен проход в широк сърцевинен лъч; 9 - трахеид кухина;10 - надлъжен (вертикален) канал за смола
Клетките на медуларния лъч са слабо свързани. Вътре в лъча винаги има междуклетъчни пространства, през които се осъществява обмен на въздух през лещите на кората. Това е единственият начин цевта да комуникира с атмосферата.
На границата между лича и дървесината има вторична образователна тъкан - камбий, който представлява верига от удължени живи клетки, които образуват вторична дървесина навътре и вторична кора (личко) навън. Вътре в камбия лежи вторична дървесина, състояща се от 90--95% от пролетни, летни и есенни трахеиди, които заедно образуват растежни пръстени (слоеве). Вътрешната част на годишния слой - ранна или пролетна дървесина - съдържа трахеиди, почти квадратни в напречно сечение, с тънки черупки. Ранните трахеиди имат широка кухина, радиалните им стени носят оградени пори за комуникация помежду си в тангенциална посока, успоредна на посоката на растежни пръстени. Това е основният проводящ елемент на възходящия ток.
Външната част на годишния слой - късна дървесина - има леко кафеникав цвят и също се състои от трахеиди. Докато остават същите по ширина, трахеидите значително намаляват в радиуса. Стените им са силно удебелени, кухината е много намалена, има малко оградени пори и са слабо развити. Късните трахеиди изпълняват предимно механична функция, придавайки здравина на ствола на дървото.
Годишните пръстени се пресичат напречно от тесни ивици, отиващи като спици на колело до сърцевината, поради което се наричат сърцевини.В боровата дървесина, особено в късната част на годишните слоеве, надлъжна или вертикална смола пасажи се виждат. Те имат същата структура като в първичния кортекс, тоест се състоят от три слоя: вътрешния слой на лигавицата или отделителните клетки, който образува епитела на смолния канал; среден слой от мъртви клетки; външния слой клетки на живия придружаващ паренхим. Смолистите канали в дървесината са по-малки, отколкото в първичната кора, но функционират почти през целия живот на дървото и имат важностпри добив на смола (потупване) от иглолистни дървета.
В допълнение към надлъжните има напречни или хоризонтални проходи от смола. Те са разположени в широки медуларни лъчи и са свързани помежду си с вертикални смолни канали. В центъра на боровия клон лежи сърцевината, която прилича на кръг с неправилни лъчеви израстъци, превръщащи се в първични сърцевини. В пространството между лъчите излизат дребноклетъчни участъци от първична дървесина (ксилема), възникнали от прокамбия. В млад боров клон основните клетки са живи, съдържат нишесте.
При надлъжен (радиален) разрез боровата дървесина изглежда различно (фиг. 16, А). Ранните (пролетни) трахеиди изглеждат като дълги влакна със заострени краища. Те носят многобройни ограничени пори под формата на два концентрични кръга, разположени предимно по-близо до краищата на трахеидите, като в средата са по-малко. Късните (есенните) трахеиди са много по-тесни от пролетните, имат малко ограничени пори, които освен това са много по-малки и имат само външен кръг, докато наклонената пукнатина замества вътрешния.
Ядрените лъчи на радиалния разрез изглеждат като ленти, пресичащи трахеидите в напречна посока. Те се състоят от клетки от два рода: маргинални мъртви клетки, носещи малки ограничени пори и имащи удебеления под формата на прорези, и средно живи клетки, имащи прости пори под формата на светли петна. Мъртвите клетки служат за провеждане на вода в хоризонтална посока - напречно на растежните пръстени. Живите същества съхраняват запаси от органични вещества (въглехидрати, мазнини и др.). Върху тангенциален разрез на борова дървесина (перпендикулярно на радиуса, фиг. 15, Б) се виждат лъчи на сърцевината (напречно изрязани) под формата на вретеновидни групи от клетки. Вътре в широките лъчи на сърцевината се виждат напречни или хоризонтални проходи от смола. Те, както и вертикалните, са заобиколени от епител от тънкостенни живи паренхимни клетки и подсилени от обвивка, направена от слой от мъртви механични трахеидни клетки. Хоризонталните (напречни) канали за смола, пресичащи се с вертикални (надлъжни) канали за смола, образуват гъста мрежа, наречена система от смолисти дървета. Прониква в цялата дървесина на ствола, клоните и корените.
Комбинацията от вертикални и хоризонтални канали за смола позволява на смолата да тече от най-отдалечените неотворени канали за смола поради връзката им с откритите.Това е много важно за извличане на смола чрез потупване. Във вторичната кора (лика) има само напречни смолни проходи, които са продължение на радиалните (напречни) проходи на дървесината, тъй като камбиевият слой не ги прекъсва. Ето защо, ако отворите канала за смола в личката, смолата може да изтече от дървото.
Трахеидите на тенгенталния участък са разчленени по кухината и затова ранните (пролетните) и късните (есенните) са много трудни за разграничаване и изглеждат приблизително еднакво. Ограничените пори изглеждат като удебеления, изпъкнали в две съседни трахеиди. Понякога в зрителното поле на микроскопа влиза вертикален или надлъжен канал от смола. Има еднаква структура на радиалния и тангенциалния участък - представлява кух канал, облицован отвътре с епителни клетки.
Лекция. Лист.
Листът е един от най-важните и специфични растителни органи.
Лист(латински folium, гръцки phyllon) - страничен, плосък ( дорсовентрален)орган, който има ограничен растеж и е приспособен да изпълнява функциите на фотосинтеза, транспирация и газообмен.
Формата на листа допринася за създаването на максимална фотосинтетична повърхност.
Ролята и основните функции на листа.
1. Основното нещо смисъл листа се състои във факта, че поглъща слънчева енергия, която е свързана под формата на органични съединения и след това се използва не само от растенията, но и от всички други организми на Земята. Както отбеляза К. А. Тимирязев, растенията играят космическа роля, като са посредници между космоса и всички останали жители на Земята. И основната роля в това посредничество принадлежи на листа. Подчертавайки това, К. А. Тимирязев пише, че „цялата същност на растението се изразява в лист. Растението е лист.
По този начин листът е най-важният и специфичен орган на растението, тъй като се среща главно процес на фотосинтеза . В първичната кора на стъблото също има хлоропласти, но те не са толкова много и фотосинтетичната повърхност е малка.
Листът е своеобразна лаборатория за синтез на органични вещества. 80% от цялата фотосинтеза се осигурява от листата.
2. Контролирано изпаряване на водата от листата (транспирация). Транспирацията е не само физически, но и физиологичен процес, регулиран от листа.
главната ролятранспирация:
1) регулиране на навлизането на вода в корените и движението й през съдовете;
2) терморегулация, защита на растението от прегряване.
Растенията на горите и пустините се изпаряват, като правило, повече водаотколкото растения от гори, блата и др.
3. Газообмен.
Допълнителни функции:
4. механична функция - изразява се в това, че меките тъкани на листа са подсилени с подсилващи механични тъкани, разположени във вените, а впоследствие стелата на стъблото се укрепва и образува поради листни следи.
5. Резервна функция не е много типично за лист. Най-често водата може да се съхранява в листата (листни сукуленти: алое, агаве, хавортия и др.).
6. отделителна функция осигурено от различни жлези, разположени върху листа и освобождаващи етерични масла, вода, соли и др.
7. Листът може да има специфични функции по време на метаморфози.
Общи морфологични характеристики на листа.
1 функция. Основната разлика между лист и стъбло и корен е, че листът не е аксиален, а равнинен орган, който има голяма външна повърхност, който е необходим за ефективното протичане на фотосинтезата, усвояването на CO 2 и светлината, газообмена и транспирацията.
Голяма външна повърхност на листа се постига по два начина: 1) при някои растения - чрез големия размер на листата (банан, палми, Victoria Regia), 2) при други - чрез увеличаване на броя на листата (по-малките листата, колкото повече от тях). Голям бройлиста - адаптивно свойство, което помага на растенията да функционират нормално, когато са повредени от насекоми или други животни.
2. Лист обикновено тънък орган, защото слънчевата светлина трябва да преминава свободно през него за нормалното протичане на фотосинтезата.
Следователно дебелината на листата зависи от условията на осветление: при засенчване се образуват тънки листа, на светлина - дебели и по-плътни, във вода - много тънки листа (тъй като светлината се разсейва).
3. За разлика от стъблото и корена, листът има ограничен растеж. Листът се характеризира само основната сграда така че светлината да може да премине през листа ( а във вторичната структура се образуват непрозрачни и плътни проводими и механични тъкани).
Обикновено листът не расте дълго (в умерени ширини– 1-2 седмици). Изключение е невероятната велвичия (гимносеменни растения). Двата му листа, поради интеркаларния растеж, растат през целия живот (от няколкостотин до 3 хиляди години).
Животът на едно листо е кратък. Широколистни - максимум един сезон. Има и вечнозелени растения, чиито листа живеят 3-5 години (за смърч - 20 години).
Външна структура на листата.
Въпреки огромното разнообразие от листа, те обикновено имат 3 (понякога 2) части:
1.
листно острие
Дръжка
3. листна основа .
листно острие- сплескан (Най-често)част от листа.
листна дръжка- аксиална, стебловидна, тясна част на листа. От това зависи ориентацията на листа спрямо светлината. Може да промени позицията на листа в пространството, което е свързано с осмотични свойства. Наричат се листа с дръжки дръжкаако дръжката липсва, тогава листът се нарича заседнал.
листна основа- частта от листа, с която е прикрепен към стъблото в областта на възела. През основата листните следи навлизат в стъблото.
Основата на листа може да расте:
а) отстрани на листа се образуват сдвоени израстъци - прилистници. Те се развиват преди листната плоча и я предпазват за първи път по време на образуването. Често те са зелени и фотосинтезиращи. (Понякога прилистниците са много големи и служат като листни плочи, които са намалени или превърнати например в антени при някои бобови растения). При някои растения прилистниците бързо падат, при други остават, докато листата оживеят.
б) основата на листа расте, покрива стъблото, образувайки се вагина . Той служи за защита на аксиларните пъпки и интеркаларните меристеми, а също така има механична функция, поддържайки деликатните части на стъблото. Вагината може да бъде под формата на широк капак, отворен от едната страна (например при чадърни растения) или под формата на тръба, често затворена (при зърнени култури и острица). При някои растения във влагалището се натрупва вода, която след това се абсорбира от растението (например в тропиците - дърво на пътешествениците, бромелии).
Листата се отличават с много голямо разнообразие от форми, дисекция на листната пластина и ръбове на листата. (самостоятелно по учебника)
По жилищностлистата са перести(дъб) (има една главна жилка, а от нея се отклоняват вторични вени от 2-ри ред), длан(клен) (от дръжката излизат няколко големи жилки и по-малки вени от тях), с дъгажилкиране (живовляк) и с линеен(или успоредно) (зърнени култури, острица). Древното голосеменно растение гинко и съвременните папрати са съхранили най-примитивния вид жилищност - дихотомичен, при което всяка вена се раздвоява, след това отново се раздвоява и т.н. Този тип жилка се среща във всички изчезнали и съвременни спорови растения, както и в типична или модифицирана форма при голосеменните растения.
Според броя на листните плочиразграничаване на листата просто(с една листна плоча) и комплекс(с няколко листни плочи). В сложните листа листните остриета са прикрепени към обща дръжка - рахисразлично. Има перисто сложни (листата седят едно срещу друго върху рахисите) (има сдвоени и несдвоени пересто сложни листа)и дланевидно сложни листа (листата са прикрепени към рахисите отгоре, като ветрило).
Форма на листа - отличителен белегвидове, обаче, в рамките на един индивид или дори една издънка, листата могат да варират по форма и форма три формации : обикновени хора, средени езда. листа образуване на обикновени хораобикновено под формата на люспи, кафяви или червеникави с неразвита листна плоча. Например при момината сълза те се появяват много първи през пролетта и изпълняват защитна функция. По-късно върху издънката се развиват листа от средната формация, които имат нормална структура и изпълняват основните функции: фотосинтеза, транспирация и газообмен. На дръжките се образуват листа от горната формация - прицветници, които защитават пъпките.
В рамките на средната формация листата на леторастите също могат да варират по форма. Това явление се нарича хетерофилия (разнообразие) . Обикновено се проявява във връзка с промени, свързани с възрастта или по време на живота на растението в различни среди и условия на околната среда (например повърхностните, подводните и плаващите листа на стрела се различават не само по форма, но и по вътрешна структура; същото при плаващи езерни плевели, високопланински земноводни и др.; при ливадни растения горните листа са по-тесни, по-дебели и разчленени, получават повече светлина, долните са по-тънки и по-широки, по-малко разчленени, например полска кора).
Още по-ярък пример за разлики в листата е анизофилия - листата се различават по форма, размер и структура в рамките на един издънен възел (с противоположно или навито листно разположение). Среща се при растения с пълзящи или лежащи издънки, листата, обърнати към почвата, обикновено са люспести. Водната папрат Salvinia, плаваща във възел, има 3 листа, два са обикновени, фотосинтетични, третият е подводен, дисектиран и изпълнява засмукваща функция.
Анатомия на листата.
Анатомичната структура на листа е наследствено фиксирана черта.
Онтогенезата на листата.
Листът се полага във върха на леторастите. Под конуса на растежа се появяват туберкули от рудиментарни листа - листни примордии . Всяка примордия се появява след определен строго постоянен период от време - пластохрон ("plastos" - украсен, "chronos" - време).
Например, дъбът има пластохрон от 2,8 дни, липата има 5 дни, а смърчът има 4,3 часа. Като правило, колкото по-малки са листата, толкова по-къс е пластохронът. Благодарение на пластохрона листата на растението са подредени в строго определен ред.
Растежът на листата е различен от растежа на стъблото и корена. 
1) Нов листен зародиш се полага вътре в бъбрека под формата на меристематичен туберкул, който първоначално и много кратко расте с връх (апикален растеж).След това листният примордиум се диференцира на горна и долна част, които растат неравномерно.
2) Листът активно расте в основата (формира се прокамбий). Оформя се основата на листа.
3) Областта на централната жилка нараства интеркалирана по дължина, уплътнява се и придобива цилиндрична форма (оста на листа е положена).
4) Отстрани на оста на листата започва да се образува листно острие поради маргиналния (маргинал) лат. Марго - ръб) дифузен растеж. Крайните меристеми се полагат под формата на ролки отстрани на централната жилка и образуват листната равнина. Неравномерният краен растеж води до образуване на остриета с неравномерен ръб, дялове, разчленени и др. Прилистниците по правило се образуват преди листната плоча (като израстъци на основата на листата) и я предпазват от увреждане.
5) На последния етап дръжката расте. Появява се след като листната плоча завърши растежа си. Листната дръжка нараства на дължина поради интеркаларен (интеркаларен растеж) и по определен начин ориентира листа спрямо светлината.
Анатомия на типичен лист.
В анатомията на листата ясно се проследява връзката между анатомичната структура и изпълняваните функции: фотосинтеза, транспирация и газообмен.
Анатомични разлики между листата и стъблата.
1) Листът е доминиран паренхимнитъкан, но не съхраняващ паренхим, а високоспециализиран асимилационен паренхим,чиито клетки съдържат хлоропласти.
2) Има малко проводими и механични тъкани, те образуват венилист.
3) Много междуклетъчни пространства (свързан с функцията за обмен на газ).
4) Могат да се развият различни екскреторни тъкани.
Листът има само първична структура!
1. Отвън листът е покрит с първична покривна тъкан - епидермис. На листа епидермисът има най-типичната си структура. Мощен слой кутикула предпазва от прекомерно изпаряване на вода (за растенията мокри местакутикула на местообитание тънка или липсва),както и трихоми с различна структура. Има много устици. Повечето от устицата са от долната страна на листа. Това се обяснява с факта, че 1) при отворени устици от горната страна на листа ще се загуби много вода; 2) основният източник на CO 2 е почвата, където органичната материя се разлага и въглеродният диоксид навлиза в атмосферата. Той е по-тежък от въздуха и обикновено се натрупва в долните му слоеве. Тъй като въглеродният диоксид се издига отдолу нагоре, разположението на устицата от долната страна допринася за бързото му навлизане в листа по най-краткия път.
Понякога устицата могат да бъдат равномерно разпределени от двете страни на листаако листата са разположени на ръба на слънцето (в редица растения от савани, пустини, в евкалипт - дърво без сянка).
Само от горната страна на листаустицата се намират във водни растения с листа, плаващи на повърхността на водата. Листата, напълно потопени във вода, нямат устици.
Брой на устицата- средно 1 mm 2 - 250 устица.
При някои растения (обикновено растящи в сух климат) под епидермиса може да има хиподермис (безцветен), чиито клетки изпълняват съхранение на вода, по-рядко механична функция (например при иглолистни дървета).
2. Мезофил на листа е високоспециализирана асимилационна тъкан на листа.
При повечето цъфтящи растения мезофилните клетки са с неравномерна форма. Различават 2 вида мезофил: 1) колонен (палисаден), прилежащ към горната страна на листа; 2) гъбеста (хлабава), прилежаща към долната страна на листа.
Колонен мезофилсе състои от затворени клетки, удължени по дължина перпендикулярно на повърхността на листа. Тази тъкан получава повече светлина и съдържа максимален брой хлоропласти. Тук се извършва 80% от фотосинтезата.
Формата на клетките не е произволна:
1) Благодарение на тази форма, хлоропластите са защитени от много ярки слънчеви лъчи. С рязко увеличаване на интензитета на осветяване хлоропластите от къси стени преминават към дълги, перпендикулярни на повърхността на листа.
2) Необходимо е органичните вещества, образувани в клетките на листа, бързо да се отстранят. При тази форма на клетките изтичането на асимилиращи вещества протича доста бързо.
гъбест мезофил- рехава тъкан, с голям брой междуклетъчни пространства. Клетките обикновено са закръглени и в тях има много по-малко хлоропласти. До тях достига по-малко светлина и само 20% от фотосинтезата се извършва в клетките на гъбестата тъкан. Въпреки това, стойността на този плат е много голяма, именно поради развитата система от междуклетъчни пространства, които допринасят за 1) транспирация, защото в междуклетъчните пространства водните пари се отделят от околните клетки; 2) газообмен(CO 2, влизащ през устицата през междуклетъчните пространства, бързо се разпространява през листа, освободеният кислород се разпространява през междуклетъчните пространства и излиза през устицата ( обратно при дишане)) нормалният ход на фотосинтезата.
Ако листът е обърнат към светлината с ръба си, тогава колонната тъкан се развива от двете страни на листа.
Разпределението на гъбестата и колонната тъкан зависи от осветеността. Колкото по-голяма е осветеността, толкова по-развита е колонната тъкан. При засенчване гъбестата тъкан се развива по-силно и транспирацията ще протича по-силно.
Следователно горните (външни) листа ( светлина) и по-ниско (намира се дълбоко в короната на дървото) ( сянка)имат различно съотношение на колонна и гъбеста тъкан.
светлина листата са малки и по-дебели, с мощна кутикула, колоновидната тъкан е добре развита.
сянка листата са по-тънки и едри, колонната тъкан е слабо развита, често 1 слой, клетките са фуниевидни, насочени с широката страна към листната повърхност, преобладава гъбестата тъкан.
При повечето едносемеделни растения, някои двусемеделни и иглолистни дървета, мезофилът е хомогенен, не е диференциран на колонен и порест. Този мезофил се нарича изопалисада.
3. Провеждащи и механични тъкани - образуват листни жилки.
Вените са колатерални, затворени съдово-влакнести снопове. Флоема в сноп лице дънострана на листа и ксилема - Да се връх. Отдолу и отгоре те са подсилени със склеренхимни влакна. Вените на отливките се разклоняват, а по-малките вени имат по-проста структура. Липсват им механични тъкани (има само ситови тръби и съдове). При някои растения тънките жилки се състоят само от трахеиди, които са в пряк контакт с тъканите на листата. Освен транспортирането на вода, тези трахеиди преместват вещества – асимилати. При други растения тънките вени могат да се състоят само от ситови елементи, тръбичките имат неясно изразени "цедки" или изобщо липсват, придружаващите клетки могат да изчезнат, а понякога да станат по-големи. В крайните участъци такива вени са представени само от майчините клетки на флоема, недиференцирани в ситови тръби и клетки-придружители. Съвременните изследвания разкриха няколко вида структура на малки вени (вижте учебника.)
Много растения имат обвивка от паренхимни клетки около вените. Тези клетки са удължени по дължината на вените и не съдържат хлоропласти. Чрез тях продуктите на фотосинтезата навлизат във вените.
Понякога механичните тъкани на вените не са достатъчни, а след това допълнителни механични тъкани. При големите вени отгоре и отдолу се добавя коленхим (често присъства в листните дръжки), понякога се развива допълнителен склеренхим. Мезофилът може да бъде подсилен от склереиди - идиобласти, разпръснати между асимилационни тъкани. При някои растения в листната плоча се развиват много ликови влакна (агаве, палми, банани, пътническо дърво).
4. отделителни тъкани - парчета желязо с етерични масла, контейнери за смола, доилки, хидатоди и др.
Анатомична структура на иглолистен лист.
Иглолистните дървета възникват в късния карбон (преди около 290 милиона години), когато климатът на планетата започва да изсъхва. Листата на съвременните иглолистни дървета имат много характеристики, които показват тяхната устойчивост на суша, т.е. притежават ксероморфни характеристики. Това може да се дължи на факта, че повечето представители на този клас са били окончателно формирани през сухия и сравнително хладен пермски период (преди 286–248 милиона години). По това време постепенното увеличаване на засушаването вероятно благоприятства този вид структурна адаптация.
Листата на иглолистните дървета са игловидни (бор, смърч, ела, лиственица) или люспести (туя, кипарис), като правило вечнозелени ( изкл. Лиственица - вторична адаптация към много студен климат), са приспособени към икономична транспирация на водата и да издържат на суша, включително зимата, когато ниски температурикорените не могат да абсорбират вода.
1) Външната повърхност на иглите е много малка (площта на изпаряване е малка).
2) Епидермисът се състои от дебелостенни клетки до мощна кутикула (защита срещу изпаряване).
3) Потопени устицата. Защитните клетки са частично вдървенявани и каналът се запълва със смоли или восък (рязко намаляване на транспирацията).
4) Под епидермиса има специална хиподермисна тъкан, състояща се от вдървесени влакна, която намалява изпарението и увеличава механичната якост.
5) Основната разлика от покритосеменните растения: няма диференциация в колонен и порест мезофил, всички клетки са хомогенни, образуват нагънат мезофил.Това е адаптивна компенсация за малка външна повърхност. В клетките на мезофила мембраната образува вътрешни гънки, което осигурява рязко увеличаване на стенния слой на цитоплазмата и вътрешната повърхност.
В клетките, поради увеличаване на вътрешната им повърхност, броят на хлоропластите се увеличава и с малка външна повърхност на иглите процесите на фотосинтеза протичат толкова интензивно, колкото в обикновените листа на цъфтящи растения.
6) Двойният съдов фиброзен сноп е заобиколен от ендодермата, която регулира транспорта на вещества. При навлизане в стъблото двойният сноп се слива в едно, образувайки една листна пътека.
7) Проводимите снопове са заобиколени от трансфузионна тъкан, която се състои от: а) радиални трахеиди (воден транспорт), б) живи паренхимни клетки (транспорт на органични асимилиращи вещества).
8) Между клетките на мезофила има канали за смола.
Метаморфоза на листата.
Листът може да изпълнява функции, които не са характерни за него:
1) Ролята на корена (салвиния - под формата на тънки нишки във вода - подобни органи)
2) Листата често се превръщат в тръни (в растения от пустини, степи, савани). Мезофилът на листа е намален, като обикновено остава само централната жилка, която е допълнително подсилена със склереиди (кактуси, берберис и др.).
Шиповете са приспособление за: а) намаляване на изпарителната повърхност в условия на недостиг на вода; б) защита от изяждане от животни.
С помощта на електронен микроскоп беше възможно да се разбере ролята на бодлите на кактуса. Това са микроскопични помпи, които изтеглят въздух и кондензират вода.
3) Превръщането на листата в пипчета (боб, тиква) – служат за поддържане на стъблото и закрепването му.
4) Понякога дръжката може да се промени. Той се сплесква, става зелен и изпълнява функцията на фотосинтеза. В този случай листната плоча често се намалява. Характерно за растения от сухи райони (например австралийски филоди акации)
5) Листа за съхранение – най-често вода (алое, агаве и др.).
6) При насекомоядните растения листата се превръщат в улавящи устройства. Обикновено имат храносмилателни жлези, които отделят храносмилателен сок.
За първи път тези растения са изследвани от Ч. Дарвин. Той обясни появата на тези растения. Те живеят там, където има малко азот, фосфор и други минерали в почвата (например в торфени блата, влажни тропически гори, застояли водоеми). Те получават необходимите им вещества чрез храносмилане на насекоми, понякога други малки животни.
Известни са около 500 вида насекомоядни растения (растения хищници). Срещат се от Арктика до тропиците. Има 3 групи насекомоядни растения, които се различават по видовете капани. Това са: 1) капани(сарацения, непентес); 2) Велкро(росянка, росолиста и др.); 3) капани(Венерина мухоловка, пемфигус).
1. капани . В сарацения(Северна Америка) ловните листа приличат на стомни цветя. Те са ярко оцветени и имат площадка за кацане на насекоми от външната страна и нектарници на входа на каната. Има и остри косми, насочени надолу, които позволяват на пострадалия лесно да се плъзга надолу, но не им позволяват да се издигат нагоре. Стомната е напълнена на 2/3 с течност. Стените на каната имат храносмилателни жлези, които отделят храносмилателен сок. По-примитивните гълъби са пълни с дъждовни волове, попадналите там насекоми първо се разлагат и след това се поглъщат от растението.
Непентес(троп. Азия) - много тясно специализирана лиана. Листната дръжка се състои от 3 части: филодия, самата дръжка и ярко оцветената кана, цветната листна дръжка покрива каната. Каната може да побере до 1 литър течност, съдържаща храносмилателен сок. Има нектарници за привличане на насекоми, стените на каната са покрити с восък и косми надолу. След като попадне в капан, насекомото се усвоява за 5-8 часа.
2. Велкро. При росичката листата са покрити с жлезисти власинки, които отделят лепкава тайна. Има и храносмилателни жлези. Течните капчици блестят на слънцето като капки роса, привличайки плячка. Без нектар, без мирис. Насекомите сядат върху листа и се придържат към него, листът се навива и отделя храносмилателен сок. Усвоената храна се абсорбира. След няколко дни листът се разгръща.
3. капани . Най-трудният в мухоловката на Венера (Северна Америка). Листът е разделен на две части, горната е капан, върху него са разположени чувствителни и жлезисти власинки.Щом насекомите докоснат космите, листът моментално се срива (тургор!).
Труден капан за пемфигус. (Кр. Кн. св. район – 3 вида). На тънки, разчленени листа, плаващи близо до повърхността на водата, има многобройни мехурчета (до 2 мм в диаметър). Улавящата везикула има кръгъл отвор с клапа и чувствителни косми. В кухината на балона има отрицателно налягане, тъй като цялата течност се изпомпва от него. Малки ракообразни (дафния, циклоп), реснички, минаващи, чувствителни на допир косми, клапата се отваря моментално и плячката се засмуква в мехурчето заедно с водата. Клапанът се затваря.