Уравнение: 6CO2 + 6H2O ----> C6H12O6 + 6O2

Фотосинтезата е процес на образуване на органична материя от въглероден диоксид и вода на светлина с участието на фотосинтетични пигменти (хлорофил в растенията, бактериохлорофил и бактериородопсин в бактерии).

Фотосинтезата е основният източник на биологична енергия, фотосинтетичните автотрофи я използват за синтезиране на органични вещества от неорганични вещества, хетеротрофите съществуват благодарение на енергията, съхранявана от автотрофите във формата химически връзки, освобождавайки го в процесите на дишане и ферментация. Енергията, получена от човечеството от изгарянето на изкопаеми горива (въглища, нефт, природен газ, торф), също се съхранява в процеса на фотосинтеза.
Фотосинтезата е основният вход на неорганичен въглерод в биологичния цикъл. Целият свободен кислород в атмосферата е от биогенен произход и е страничен продукт на фотосинтезата. Образуването на окисляваща атмосфера (кислородна катастрофа) напълно промени състоянието на земна повърхност, направи възможна появата на дишане, а по-късно, след образуването на озоновия слой, позволи на живота да дойде на сушата.

бактериална фотосинтеза

Някои пигмент-съдържащи серни бактерии (лилаво, зелено), съдържащи специфични пигменти - бактериохлорофили, са способни да абсорбират слънчева енергия, с помощта на която сероводородът се разцепва в техните организми и дава водородни атоми за възстановяване на съответните съединения. Този процес има много общо с фотосинтезата и се различава само по това, че в лилавите и зелените бактерии сероводородът (понякога карбоксилните киселини) е донор на водород, а при зелените растения е вода. При тези и други разделянето и пренасянето на водорода се извършва благодарение на енергията на погълнатите слънчеви лъчи.

Такава бактериална фотосинтеза, която протича без отделяне на кислород, се нарича фоторедукция. Фоторедукцията на въглероден диоксид е свързана с прехвърлянето на водород не от вода, а от сероводород:

6CO 2 + 12H 2 S + hv → C6H 12 O 6 + 12S \u003d 6H 2 O

Биологичното значение на хемосинтезата и бактериалната фотосинтеза в планетарен мащаб е сравнително малко. Само хемосинтетичните бактерии играят значителна роля в цикъла на сярата в природата. Усвоена от зелените растения под формата на соли на сярна киселина, сярата се възстановява и става част от протеиновите молекули. Освен това, когато мъртвите растителни и животински останки се унищожават от гнилостни бактерии, сярата се освобождава под формата на сероводород, който се окислява от серни бактерии до свободна сяра (или сярна киселина), която образува сулфити, достъпни за растенията в почвата. Химио- и фотоавтотрофните бактерии са от съществено значение в цикъла на азота и сярата.

Назад напред

Внимание! Предварителният преглед на слайда е само за информационни цели и може да не представлява пълния обхват на презентацията. Ако се интересувате от тази работа, моля, изтеглете пълната версия.

задачи:Да формират знания за реакциите на пластичния и енергийния обмен и връзката им; припомнете си структурните особености на хлоропластите. Опишете светлите и тъмните фази на фотосинтезата. Покажете значението на фотосинтезата като процес, който осигурява синтеза на органични вещества, усвояването на въглероден диоксид и освобождаването на кислород в атмосферата.

Тип урок:лекция.

Оборудване:

1. Нагледни помагала: таблици по обща биология;
2. TCO: компютър; мултимедиен проектор.

План на лекцията:

1. История на изучаването на процеса.
2. Експерименти с фотосинтеза.
3. Фотосинтезата като анаболен процес.
4. Хлорофилът и неговите свойства.
5. Фотосистеми.
6. Светлинната фаза на фотосинтезата.
7. Тъмна фаза на фотосинтезата.
8. Ограничаващи фактори на фотосинтезата.

Напредък на лекцията

История на изучаването на фотосинтезата

1630 година от началото на изучаването на фотосинтезата . Ван Хелмонтдоказано, че растенията образуват органични вещества, а не ги получават от почвата. Претегляйки саксията с пръст и върба, и отделно самото дърво, той показа, че след 5 години масата на дървото се е увеличила със 74 кг, докато почвата е загубила само 57 г. Той решава, че дървото получава храна от водата. Сега знаем, че се използва въглероден диоксид.

V 1804 г. Сосюрустанови, че водата играе важна роля в процеса на фотосинтеза.

V 1887 готкрити хемосинтетични бактерии.

V 1905 г. Блекманустанови, че фотосинтезата се състои от две фази: бърза - светлина и поредица от последователни бавни реакции на тъмната фаза.

Експерименти с фотосинтеза

1 опит доказва важността на слънчевата светлина (фиг. 1.)	2 опит доказва значението на въглеродния диоксид за фотосинтезата (фиг. 2.)
3 опит доказва важността на фотосинтезата (фиг. 3.)

Фотосинтезата като анаболен процес

1. Всяка година в резултат на фотосинтезата се образуват 150 милиарда тона органична материя и 200 милиарда тона свободен кислород.
2. Цикъл на кислород, въглерод и други елементи, участващи във фотосинтезата. Поддържа съвременния състав на атмосферата, необходим за съществуването на съвременните форми на живот.
3. Фотосинтезата предотвратява увеличаването на концентрацията на въглероден диоксид, предотвратявайки прегряване на Земята поради парниковия ефект.
4. Фотосинтезата е в основата на всички хранителни вериги на Земята.
5. Енергията, съхранявана в продуктите, е основният източник на енергия за човечеството.

Същността на фотосинтезатае да преобразува светлинната енергия слънчев лъчв химическа енергия под формата на ATP и NADP H 2 .

Общото уравнение на фотосинтезата е:

6CO2 + 6H2O→C6H12O6 + 6O2

Има два основни типа фотосинтеза:

Хлорофилът и неговите свойства

Видове хлорофил

Хлорофилът има модификации a, b, c, d. Те се различават по структурна структура и спектър на поглъщане на светлина. Например: хлорофил b съдържа един кислороден атом повече и два водородни атома по-малко от хлорофил а.

Всички растения и оксифотобактерии имат жълто-зелен хлорофил а като основен пигмент и хлорофил b като допълнителен пигмент.

Други растителни пигменти

Някои други пигменти са в състояние да абсорбират слънчевата енергия и да я прехвърлят на хлорофил, като по този начин го включват във фотосинтезата.

Повечето растения имат тъмно оранжев пигмент - каротин, който в животинския организъм се превръща във витамин А и жълт пигмент - ксантофил.

Фикоцианини фикоеритрин- съдържат червени и синьо-зелени водорасли. При червените водорасли тези пигменти участват по-активно в процеса на фотосинтеза, отколкото хлорофила.

Хлорофилът поглъща минимално светлината в синьо-зелената част на спектъра. Хлорофил а, b - във виолетовата област на спектъра, където дължината на вълната е 440 nm. Уникалната функция на хлорофиласе състои във факта, че той интензивно поглъща слънчевата енергия и я предава на други молекули.

Пигментите поглъщат определена дължина на вълната, неабсорбираните части от слънчевия спектър се отразяват, което осигурява цвета на пигмента. Зелената светлина не се абсорбира, така че хлорофилът е зелен.

Пигментиса химични съединения, които абсорбират видимата светлина, причинявайки възбуждане на електроните. Колкото по-къса е дължината на вълната, толкова по-голяма е енергията на светлината и толкова по-голяма е нейната способност да прехвърля електрони във възбудено състояние. Това състояние е нестабилно и скоро цялата молекула се връща в обичайното си нискоенергийно състояние, губейки енергията на възбуждане. Тази енергия може да се използва за флуоресценция.

Фотосистеми

Растителните пигменти, участващи във фотосинтезата, се „опаковат“ в хлоропластни тилакоиди под формата на функционални фотосинтетични единици – фотосинтетични системи: фотосистема I и фотосистема II.

Всяка система се състои от набор от спомагателни пигменти (от 250 до 400 молекули), които предават енергия на една молекула от основния пигмент и се нарича реакционен център. Той използва слънчева енергия за фотохимични реакции.

Светлата фаза протича задължително с участието на светлината, тъмната фаза както на светло, така и на тъмно. Светлият процес протича в тилакоидите на хлоропластите, тъмният процес протича в стромата, т.е. тези процеси са пространствено разделени.

Светлинна фаза на фотосинтезата

V 1958 Арнони неговите сътрудници изучават светлинната фаза на фотосинтезата. Те открили, че светлината е източник на енергия по време на фотосинтезата и тъй като в светлината в синтеза на хлорофил от ADP + F.c. → ATP, тогава този процес се нарича фосфорилиране.Свързва се с преноса на електрони в мембраните.

Ролята на светлинните реакции: 1. Синтез на АТФ – фосфорилиране. 2. Синтез на NADP.H 2 .

Пътят за транспортиране на електрони се нарича Z-схема.

Z-схема. Ациклично и циклично фотофосфорилиране(фиг. 6.)

В хода на цикличния електронен транспорт няма образуване на NADP.H 2 и фоторазлагане на H 2 O, а оттам и освобождаване на O 2. Този път се използва, когато има излишък от NADP.H 2 в клетката, но е необходим допълнителен АТФ.

Всички тези процеси принадлежат към светлинната фаза на фотосинтезата. В бъдеще енергията на ATP и NADP.H 2 се използва за синтезиране на глюкоза. Този процес не изисква светлина. Това са реакции на тъмната фаза на фотосинтезата.

Тъмна фаза на фотосинтезата или цикъл на Калвин

Синтезът на глюкоза се осъществява по време на цикличен процес, който е кръстен на учения Мелвин Калвин, който го е открил и е удостоен с Нобелова награда.

Ориз. 8. Цикъл на Калвин

Всяка реакция от цикъла на Калвин се осъществява от собствен ензим. За образуването на глюкоза се използват: CO 2 , протони и електрони от NADP.H 2 , енергията на ATP и NADP.H 2 . Процесът протича в стромата на хлоропласта. Началното и крайното съединение на цикъла на Калвин, към което с помощта на ензим рибулоза дифосфат карбоксилаза CO2 се присъединява, е петвъглеродна захар - рибулозен бифосфатсъдържащи две фосфатни групи. В резултат на това се образува съединение с шест въглерода, което веднага се разпада на две молекули с три въглерода. фосфоглицеринова киселина, които след това се възстановяват фосфоглицералдехид. В същото време част от получения фосфоглицералдехид се използва за регенериране на рибулозния бифосфат и по този начин цикълът се подновява отново (5C 3 → 3C 5), а част се използва за синтез на глюкоза и други органични съединения (2C 3 → C 6 → C6H12O6).

За образуването на една молекула глюкоза са необходими 6 оборота на цикъла и са необходими 12NADP.H 2 и 18 ATP. От общото уравнение на реакцията излиза:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

От горното уравнение може да се види, че атомите C и O са влезли в глюкоза от CO 2 и водородни атоми от H 2 O. По-късно глюкозата може да се използва като синтез сложни въглехидрати(целулоза, нишесте) и образуването на протеини и липиди.

(C 4 - фотосинтеза. През 1965 г. е доказано, че в захарната тръстика първите продукти на фотосинтезата са киселини, съдържащи четири въглеродни атома (ябълчена, оксалооцетна, аспарагинова). Царевицата, соргото, просото принадлежат към растенията C 4).

Ограничаващи фактори на фотосинтезата

Скоростта на фотосинтезата е най-важният фактор, влияещ върху добива на земеделски култури. Така че за тъмните фази на фотосинтезата са необходими NADP.H 2 и ATP и следователно скоростта на тъмните реакции зависи от светлинните реакции. При слаба светлина скоростта на образуване на органична материя ще бъде ниска. Така че светлината е ограничаващият фактор.

От всички фактори, които едновременно влияят върху процеса на фотосинтеза ограничаванеще бъде този, който е по-близо до минималното ниво. Той е инсталиран Блекман през 1905 г. Различни фактори могат да бъдат ограничаващи, но един от тях е основният.

Космическа роля на растенията(описано К. А. Тимирязев) се крие във факта, че растенията са единствените организми, които усвояват слънчевата енергия и я акумулират под формата на потенциална химическа енергия на органични съединения. Освободеният O 2 подпомага жизнената дейност на всички аеробни организми. От кислорода се образува озон, който предпазва всички живи същества от ултравиолетовите лъчи. Растенията използваха огромно количество CO 2 от атмосферата, чийто излишък създаде "парников ефект" и температурата на планетата падна до сегашните си стойности.

Фотосинтезата е превръщането на светлинната енергия в енергия на химическата връзка.органични съединения.

Фотосинтезата е характерна за растенията, включително всички водорасли, редица прокариоти, включително цианобактерии и някои едноклетъчни еукариоти.

В повечето случаи фотосинтезата произвежда кислород (O2) като страничен продукт. Това обаче не винаги е така, тъй като има няколко различни пътя за фотосинтеза. В случай на освобождаване на кислород, източникът му е водата, от която се отделят водородни атоми за нуждите на фотосинтезата.

Фотосинтезата се състои от множество реакции, в които участват различни пигменти, ензими, коензими и пр. Основните пигменти са хлорофилите, освен тях каротеноидите и фикобилините.

В природата се срещат два начина на фотосинтеза на растенията: C 3 и C 4. Други организми имат свои специфични реакции. Това, което обединява тези различни процеси под термина "фотосинтеза", е, че във всички тях, като цяло, се осъществява превръщането на фотонната енергия в химическа връзка. За сравнение: по време на хемосинтеза енергията на химичната връзка на някои съединения (неорганични) се превръща в други - органични.

Има две фази на фотосинтезата - светла и тъмна.Първият зависи от светлинното излъчване (hν), което е необходимо за протичане на реакциите. Тъмната фаза е независима от светлината.

При растенията фотосинтезата се извършва в хлоропластите. В резултат на всички реакции се образуват първични органични вещества, от които след това се синтезират въглехидрати, аминокиселини, мастни киселини и т. н. Обикновено общата реакция на фотосинтезата се записва във връзка с глюкоза - най-разпространеният продукт на фотосинтезата:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Кислородните атоми, които изграждат молекулата на O 2, не са взети от въглероден диоксид, а от вода. Въглеродният диоксид е източник на въглеродкоето е по-важно. Благодарение на своето свързване растенията имат възможност да синтезират органична материя.

Химичната реакция, представена по-горе, е обобщена и тотална. Това е далеч от същността на процеса. Така че глюкозата не се образува от шест отделни молекули въглероден диоксид. Свързването на CO 2 се осъществява в една молекула, която първо се прикрепя към вече съществуваща петвъглеродна захар.

Прокариотите имат свои собствени характеристики на фотосинтезата. Така че при бактериите основният пигмент е бактериохлорофил и кислородът не се отделя, тъй като водородът не се взема от вода, а често от сероводород или други вещества. При синьо-зелените водорасли основният пигмент е хлорофилът, а кислородът се отделя по време на фотосинтезата.

Светлинна фаза на фотосинтезата

В светлинната фаза на фотосинтезата, АТФ и NADP·H 2 се синтезират благодарение на лъчиста енергия.Случва се върху тилакоидите на хлоропластите, където пигменти и ензими образуват сложни комплекси за функционирането на електрохимични вериги, през които се пренасят електрони и частично водородни протони.

Електроните се озовават при коензима NADP, който, като е отрицателно зареден, привлича част от протоните и се превръща в NADP H 2 . Също така, натрупването на протони от едната страна на тилакоидната мембрана и електрони от другата създава електрохимичен градиент, чийто потенциал се използва от ензима ATP синтетаза за синтезиране на ATP от ADP и фосфорна киселина.

Основните пигменти на фотосинтезата са различни хлорофили. Техните молекули улавят излъчването на определени, отчасти различни спектри на светлината. В този случай някои електрони на молекулите на хлорофила се преместват на по-високо енергийно ниво. Това е нестабилно състояние и на теория електроните, посредством същото излъчване, трябва да дадат енергията, получена отвън в космоса и да се върнат на предишното ниво. Въпреки това, във фотосинтетичните клетки възбудените електрони се улавят от акцептори и с постепенно намаляване на енергията им се пренасят по веригата на носителите.

Върху тилакоидните мембрани има два вида фотосистеми, които излъчват електрони, когато са изложени на светлина.Фотосистемите са сложен комплекс от предимно хлорофилни пигменти с реакционен център, от който се откъсват електроните. Във фотосистема слънчевата светлина улавя много молекули, но цялата енергия се събира в реакционния център.

Електроните на фотосистема I, преминавайки през веригата от носители, възстановяват NADP.

Енергията на електроните, отделени от фотосистема II, се използва за синтезиране на АТФ.И електроните на фотосистема II запълват електронните дупки на фотосистема I.

Дупките на втората фотосистема са запълнени с електрони, образувани в резултат на фотолиза на вода. Фотолизата протича и с участието на светлината и се състои в разлагането на H 2 O на протони, електрони и кислород. В резултат на фотолизата на водата се образува свободен кислород. Протоните участват в създаването на електрохимичен градиент и редукцията на NADP. Електроните се приемат от хлорофила на фотосистема II.

Приблизително обобщено уравнение на светлинната фаза на фотосинтезата:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Цикличен електронен транспорт

Така нареченият нециклична светлинна фаза на фотосинтезата. има ли още цикличен електронен транспорт, когато не настъпва редукция на NADP. В този случай електроните от фотосистемата I отиват към веригата на носителите, където се синтезира АТФ. Това означава, че тази електрон транспортна верига получава електрони от фотосистема I, а не от II. Първата фотосистема като че ли изпълнява цикъл: излъчените електрони се връщат към нея. По пътя те изразходват част от енергията си за синтеза на АТФ.

Фотофосфорилиране и окислително фосфорилиране

Светлинната фаза на фотосинтезата може да се сравни със стадия на клетъчното дишане - окислително фосфорилиране, което настъпва върху митохондриалните кристи. Там също се получава синтез на АТФ поради пренасянето на електрони и протони по веригата на носителя. При фотосинтезата обаче енергията се съхранява в АТФ не за нуждите на клетката, а главно за нуждите на тъмната фаза на фотосинтезата. И ако по време на дишането органичните вещества служат като първоначален източник на енергия, то по време на фотосинтезата това е слънчева светлина. Синтезът на АТФ по време на фотосинтезата се нарича фотофосфорилиранеа не окислително фосфорилиране.

Тъмна фаза на фотосинтезата

За първи път тъмната фаза на фотосинтезата е изследвана в детайли от Калвин, Бенсън, Басем. Цикълът от реакции, открит от тях, по-късно е наречен цикъл на Калвин, или С3-фотосинтеза. При определени групи растения се наблюдава модифициран път на фотосинтеза – C 4, наричан още цикъл Hatch-Slack.

В тъмните реакции на фотосинтезата CO 2 се фиксира.Тъмната фаза протича в стромата на хлоропласта.

Възстановяването на CO 2 става благодарение на енергията на АТФ и редукционната сила на NADP·H 2, образуван при светлинни реакции. Без тях фиксацията на въглерода не се осъществява. Следователно, въпреки че тъмната фаза не зависи пряко от светлината, тя обикновено протича и на светлина.

Цикъл на Калвин

Първата реакция на тъмната фаза е добавянето на CO 2 ( карбоксилиранед) до 1,5-рибулоза бифосфат ( рибулоза 1,5-дифосфат) – RiBF. Последната е двойно фосфорилирана рибоза. Тази реакция се катализира от ензима рибулоза-1,5-дифосфат карбоксилаза, наричан още rubisco.

В резултат на карбоксилирането се образува нестабилно шествъглеродно съединение, което в резултат на хидролиза се разлага на две тривъглеродни молекули фосфоглицеринова киселина (PGA)е първият продукт на фотосинтезата. FHA се нарича още фосфоглицерат.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA съдържа три въглеродни атома, единият от които е част от киселинната карбоксилна група (-COOH):

FHA се превръща в захар с три въглерода (глицералдехид фосфат) триозен фосфат (TF), който вече включва алдехидна група (-CHO):

FHA (3-киселина) → TF (3-захар)

Тази реакция изразходва енергията на АТФ и редукционната мощност на NADP · H 2 . TF е първият въглехидрат на фотосинтезата.

След това по-голямата част от триозния фосфат се изразходва за регенериране на рибулозния бифосфат (RiBP), който отново се използва за свързване на CO 2 . Регенерацията включва серия от реакции, консумиращи АТФ, включващи захарни фосфати с 3 до 7 въглеродни атома.

Именно в този цикъл на RiBF се приключва цикълът на Калвин.

По-малка част от образувания в него TF напуска цикъла на Калвин. По отношение на 6 свързани молекули въглероден диоксид, добивът е 2 молекули триозен фосфат. Общата реакция на цикъла с входни и изходни продукти:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

В същото време в свързването участват 6 RiBP молекули и се образуват 12 FHA молекули, които се превръщат в 12 TF, от които 10 молекули остават в цикъла и се превръщат в 6 RiBP молекули. Тъй като TF е захар с три въглерода, а RiBP е с пет въглерода, то по отношение на въглеродните атоми имаме: 10 * 3 = 6 * 5. Броят на въглеродните атоми, които осигуряват цикъла, не се променя, всички необходимия RiBP се регенерира. И шест молекули въглероден диоксид, включени в цикъла, се изразходват за образуването на две молекули триозен фосфат, напускащи цикъла.

Цикълът на Калвин, базиран на 6 свързани CO 2 молекули, консумира 18 молекули АТФ и 12 NADP · H 2 молекули, които са синтезирани в реакциите на светлинната фаза на фотосинтезата.

Изчислението се извършва за две триозни фосфатни молекули, напускащи цикъла, тъй като образуваната по-късно молекула глюкоза включва 6 въглеродни атома.

Триозният фосфат (TF) е крайният продукт от цикъла на Калвин, но едва ли може да се нарече краен продукт на фотосинтезата, тъй като почти не се натрупва, но, реагирайки с други вещества, се превръща в глюкоза, захароза, нишесте, мазнини, мастни киселини, аминокиселини. В допълнение към TF, FHA играе важна роля. Такива реакции обаче се случват не само при фотосинтезиращи организми. В този смисъл тъмната фаза на фотосинтезата е същата като цикъла на Калвин.

PHA се превръща в захар с шест въглерода чрез поетапна ензимна катализа. фруктозо-6-фосфат, което се превръща в глюкоза. В растенията глюкозата може да се полимеризира в нишесте и целулоза. Синтезът на въглехидратите е подобен на обратния процес на гликолизата.

фотодишане

Кислородът инхибира фотосинтезата. Колкото повече O 2 ин заобикаляща среда, толкова по-малко ефективен е процесът на свързване на CO 2 . Факт е, че ензимът рибулоза бифосфат карбоксилаза (рубиско) може да реагира не само с въглероден диоксид, но и с кислород. В този случай тъмните реакции са малко по-различни.

Фосфогликолатът е фосфогликолова киселина. Фосфатната група веднага се отцепва от нея и тя се превръща в гликолова киселина (гликолат). За неговото "оползотворяване" отново е необходим кислород. Следователно, колкото повече кислород е в атмосферата, толкова повече ще стимулира фотодишането и толкова повече кислород ще трябва на растението, за да се отърве от продуктите на реакцията.

Фотодишането е зависимата от светлината консумация на кислород и отделянето на въглероден диоксид.Тоест обменът на газове става както при дишане, но се извършва в хлоропластите и зависи от светлинното излъчване. Фотодишането зависи само от светлината, защото рибулозният бифосфат се образува само по време на фотосинтезата.

По време на фотодишането въглеродните атоми се връщат от гликолат към цикъла на Калвин под формата на фосфоглицеринова киселина (фосфоглицерат).

2 гликолат (C 2) → 2 глиоксилат (C 2) → 2 глицин (C 2) - CO 2 → серин (C 3) → хидроксипируват (C 3) → глицерат (C 3) → FGK (C 3)

Както можете да видите, връщането не е пълно, тъй като един въглероден атом се губи, когато две молекули глицин се превърнат в една молекула на аминокиселината серин, докато въглеродният диоксид се освобождава.

Кислородът е необходим на етапите на превръщане на гликолат в глиоксилат и глицин в серин.

Превръщането на гликолат в глиоксилат и след това в глицин се извършва в пероксизомите, а серинът се синтезира в митохондриите. Серинът отново навлиза в пероксизомите, където първо произвежда хидроксипируват и след това глицерат. Глицератът вече навлиза в хлоропластите, където от него се синтезира FHA.

Фотодишането е характерно главно за растенията с фотосинтеза тип С3. Може да се счита за вреден, тъй като енергията се губи за превръщането на гликолата в FHA. Очевидно фотодишането е възникнало поради факта, че древните растения не са били готови за голямо количество кислород в атмосферата. Първоначално еволюцията им се извършва в атмосфера, богата на въглероден диоксид и той е този, който улавя основно реакционния център на ензима рубиско.

C4-фотосинтеза, или цикълът Hatch-Slack

Ако при C 3 фотосинтезата първият продукт на тъмната фаза е фосфоглицеринова киселина, която включва три въглеродни атома, то в пътя на C 4 първите продукти са киселини, съдържащи четири въглеродни атома: ябълчена, оксалооцетна, аспарагинова.

С4-фотосинтезата се наблюдава в много тропически растения, например захарна тръстика, царевица.

С 4 -растенията абсорбират въглеродния оксид по-ефективно, те почти нямат фотодишане.

Растенията, при които тъмната фаза на фотосинтезата протича по пътя на С 4, имат специална структура на листата. При него проводящите снопове са заобиколени от двоен слой клетки. Вътрешният слой е облицовката на проводящия лъч. Външният слой е мезофилните клетки. Слоевете на хлоропластни клетки се различават един от друг.

Мезофилните хлоропласти се характеризират с едри зърна, висока активност на фотосистемите, липса на ензима RiBP карбоксилаза (рубиско) и нишесте. Тоест хлоропластите на тези клетки са адаптирани главно за светлинната фаза на фотосинтезата.

В хлоропластите на клетките на проводящия сноп граната почти не се развива, но концентрацията на RiBP карбоксилаза е висока. Тези хлоропласти са адаптирани за тъмната фаза на фотосинтезата.

Въглеродният диоксид първо влиза в клетките на мезофила, свързва се с органични киселини, транспортира се в тази форма до клетките на обвивката, освобождава се и след това се свързва по същия начин, както при растенията С3. Тоест, C4-пътят допълва, а не замества C3.

В мезофила CO 2 се добавя към фосфоенолпируват (PEP) за образуване на оксалоацетат (киселина), който включва четири въглеродни атома:

Реакцията протича с участието на ензима PEP-карбоксилаза, който има по-висок афинитет към CO 2 от rubisco. В допълнение, PEP-карбоксилазата не взаимодейства с кислорода и следователно не се изразходва за фотодишане. По този начин, предимството на фотосинтезата на С4 се състои в по-ефективно фиксиране на въглеродния диоксид, увеличаване на концентрацията му в клетките на обвивката и следователно по-ефективна работа на RiBP карбоксилаза, която почти не се консумира за фотодишане.

Оксалоацетатът се превръща в 4-въглеродна дикарбоксилна киселина (малат или аспартат), която се транспортира до хлоропластите на клетките, облицоващи съдовите снопове. Тук киселината се декарбоксилира (отстраняване на CO2), окислява (отстраняване на водорода) и се превръща в пируват. Водородът възстановява NADP. Пируватът се връща в мезофила, където PEP се регенерира от него с консумацията на АТФ.

Откъснатият CO 2 в хлоропластите на клетките на обвивката отива към обичайния път на С3 на тъмната фаза на фотосинтезата, т.е. към цикъла на Калвин.

Фотосинтезата по пътя на Hatch-Slack изисква повече енергия.

Смята се, че пътят С 4 еволюира по-късно от пътя С 3 и в много отношения е адаптация срещу фотодишането.

Химичното уравнение на процеса на фотосинтеза може най-общо да бъде представено, както следва:

6CO 2 + 6H 2 O + Qlight → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Фотосинтезата е процес, при който електромагнитната енергия на слънцето се абсорбира от хлорофила и спомагателните пигменти и се превръща в химическа енергия, абсорбирането на въглероден диоксид от атмосферата, редуцирането му в органични съединения и връщането на кислорода в атмосферата.

В процеса на фотосинтезата от прости неорганични съединения (CO 2, H 2 O) се изграждат различни органични съединения. В резултат на това химическите връзки се пренареждат: вместо връзките C - O и H - O възникват връзки C - C и C - H, в които електроните заемат по-високо енергийно ниво. Така в зелено листо първоначално се създават богати на енергия органични вещества, с които животните и хората се хранят и получават енергия (по време на дишането). Можем да кажем, че почти цялата жива материя на Земята е резултат от фотосинтетична дейност.

Датата на откриването на процеса на фотосинтеза може да се счита за 1771 г. Английският учен Дж. Пристли обърна внимание на промяната в състава на въздуха поради жизнената дейност на животните. При наличието на зелени растения въздухът отново става подходящ както за дишане, така и за горене. По-късно работата на редица учени (J. Ingengauz, J. Senebier, T. Saussure, JB Bussengo) установява, че зелените растения абсорбират CO 2 от въздуха, от който се образува органична материя с участието на вода в светлината. . Именно този процес през 1877 г. немският учен В. Пфефер нарече фотосинтеза. Голямо значениеза да разкрие същността на фотосинтезата, той е имал закона за запазване на енергията, формулиран от Р. Майер. През 1845 г. Р. Майер предполага, че енергията, използвана от растенията, е енергията на Слънцето, която растенията превръщат в химическа енергия по време на фотосинтезата. Тази позиция е развита и експериментално потвърдена в изследванията на забележителния руски учен К.А. Тимирязев.

Фотосинтезата включва както светли, така и тъмни реакции. Проведени са редица експерименти, доказващи, че в процеса на фотосинтеза не само реакциите, които протичат с помощта на енергията на светлината, но и тъмните реакции, които не изискват пряко участиесветлинна енергия. Можем да цитираме следните доказателства за съществуването на тъмни реакции в процеса на фотосинтеза:

1) фотосинтезата се ускорява с повишаване на температурата. От това директно следва, че някои етапи от този процес не са пряко свързани с използването на светлинна енергия. Зависимостта на фотосинтезата от температурата е особено изразена при висок интензитет на светлината. Очевидно в този случай скоростта на фотосинтезата е ограничена именно от тъмните реакции;

2) ефективността на използването на светлинна енергия в процеса на фотосинтеза се оказва по-висока при периодично осветяване. В същото време, за по-ефективно използване на светлинната енергия, продължителността на тъмните интервали трябва значително да надвишава продължителността на светлинните интервали.

фотосинтезни пигменти

За да може светлината да въздейства върху растителния организъм и по-специално да се използва в процеса на фотосинтеза, тя трябва да се абсорбира от фоторецепторните пигменти. Пигментиса оцветени вещества. Пигментите абсорбират светлина с определена дължина на вълната. Непогълнатите части от слънчевия спектър се отразяват, което определя цвета на пигментите. Така зеленият пигмент хлорофил абсорбира червените и сините лъчи, докато зелените лъчи се отразяват основно. Видимата част от слънчевия спектър включва дължини на вълните от 400 до 700 nm. Веществата, които поглъщат целия видим спектър, изглеждат черни.

Пигментите, концентрирани в пластидите, могат да бъдат разделени на три групи: хлорофили, каротеноиди, фикобилини.

Към групата хлорофиливключват органични съединения, които съдържат 4 пиролни пръстена, свързани с магнезиеви атоми и имат зелен цвят.

В момента са известни около десет хлорофила. Те се различават по химическа структура, цвят, разпределение между живите организми. Всички висши растения съдържат хлорофили a и b. Хлорофил c се намира в диатомеите, хлорофил d се намира в червените водорасли.

Основните пигменти, без които фотосинтезата не протича, са хлорофил а за зелените растения и бактериохлорофили за бактерии. За първи път точна представа за пигментите на зелените листа на висшите растения беше получена благодарение на работата на най-големия руски ботаник M.S. Цветове (1872-1919). Той разработи нов хроматографски метод за разделяне на вещества и изолирани листни пигменти в чиста форма.

Хроматографският метод за разделяне на веществата се основава на различния им адсорбционен капацитет. Този метод е широко използван. ГОСПОЖИЦА. Цветът прекарва екстракта от листа през стъклена епруветка, пълна с прах - креда или захароза (хроматографска колона). Отделните компоненти на пигментната смес се различават по степента на адсорбция и се движат с различна скорост, в резултат на което се концентрират в различни зони на колоната. Чрез разделяне на колоната на отделни части (зони) и използване на подходяща система от разтворители беше възможно да се изолира всеки пигмент. Оказа се, че листата на висшите растения съдържат хлорофил а и хлорофил b, както и каротеноиди (каротин, ксантофил и др.). Хлорофилите, подобно на каротеноидите, са неразтворими във вода, но лесно разтворими в органични разтворители. Хлорофил а и b се различават по цвят: хлорофил а е синьо-зелен, а хлорофил b е жълто-зелен. Съдържанието на хлорофил а в листата е около три пъти по-голямо от това на хлорофил b.

Каротеноидиса жълти и оранжеви пигменти с алифатна структура, производни на изопрена. Каротеноидите се намират във всички висши растения и в много микроорганизми. Това са най-често срещаните пигменти с различни функции. Каротеноидите, съдържащи кислород, се наричат ​​ксантофили. Основните представители на каротеноидите във висшите растения са два пигмента – каротин (оранжев) и ксантофил (жълт). За разлика от хлорофилите, каротеноидите не абсорбират червените лъчи, а също така нямат способността да флуоресцират. Подобно на хлорофила, каротеноидите в хлоропластите и хроматофорите са под формата на водонеразтворими комплекси с протеини. Каротеноидите, поглъщайки определени части от слънчевия спектър, пренасят енергията на тези лъчи към молекулите на хлорофила. Така те допринасят за използването на лъчи, които не се абсорбират от хлорофила.

Фикобилини- червени и сини пигменти, открити в цианобактериите и някои водорасли. Проучванията показват, че червените водорасли и цианобактериите, заедно с хлорофил а, съдържат фикобилини. Химическата структура на фикобилините се основава на четири пиролни групи.

Фикобилините са представени от пигменти: фикоцианин, фикоеритрин и алофикоцианин. Фикоеритринът е окислен фикоцианин. Фикобилините образуват силни съединения с протеини (фикобилинови протеини). Връзката между фикобилините и протеините се разрушава само от киселина.

Фикобилините абсорбират лъчи в зелената и жълтата част на слънчевия спектър. Това е частта от спектъра, която се намира между двете основни абсорбционни линии на хлорофила. Фикоеритринът абсорбира лъчи с дължина на вълната 495-565 nm, а фикоцианинът - 550-615 nm. Сравнението на спектрите на абсорбция на фикобилините със спектралния състав на светлината, в който се осъществява фотосинтезата в цианобактерии и червени водорасли, показва, че те са много близки. Това предполага, че фикобилините абсорбират светлинна енергия и подобно на каротеноидите я пренасят в молекулата на хлорофила, след което се използва в процеса на фотосинтеза. Наличието на фикобилини във водораслите е пример за адаптиране на организмите в процеса на еволюция към използването на части от слънчевия спектър, които проникват в стълба на морската вода (хроматична адаптация). Както е известно, червените лъчи, съответстващи на основната абсорбционна линия на хлорофила, се абсорбират при преминаване през водния стълб. Най-дълбоко проникват зелените лъчи, които се абсорбират не от хлорофила, а от фикобилините.

Свойства на хлорофила

Всички хлорофили са магнезиеви соли на пирол. В центъра на молекулата на хлорофила са магнезиевите и четири пиролни пръстена, свързани един с друг с метанови мостове.

Според химичната структура на хлорофилите - естеридикарбоксилна органична киселина - хлорофилин и два остатъка от алкохоли - фитол и метил.

Най-важната част от молекулата на хлорофила е централното ядро. Състои се от четири пиролни петчленни пръстена, свързани с въглеродни мостове и образуващи голямо порфириново ядро ​​с азотни атоми в средата, свързани с магнезиев атом. Хлорофилната молекула има допълнителен циклопентанонов пръстен, който съдържа карбонилни и карбоксилни групи, свързани чрез етерна връзка с метилов алкохол. Наличието в порфириновото ядро ​​на система от десет двойни връзки, конюгирани в кръг и магнезий, определя зеления цвят, характерен за хлорофила.

Хлорофил с се различава от хлорофил а само по това, че вместо метилова група във втория пиролов пръстен има алдехидна COH група. Хлорофилът е синьо-зелен, докато хлорофил b е светлозелен. Те се адсорбират в различни слоеве на хроматограмата, което показва различни химични и физични свойства. Според съвременните схващания, биосинтезата на хлорофил В протича чрез хлорофил а.

Флуоресценцията е свойство на много тела под въздействието на падащата светлина от своя страна да излъчват светлина: дължината на вълната на излъчваната светлина обикновено е по-голяма от дължината на вълната на възбуждащата светлина. Едно от най-важните свойства на хлорофилите е тяхната изразена способност за флуоресценция, която е интензивна в разтвор и се потиска в хлорофила, съдържащ се в тъканите на листата, в пластидите. Ако погледнете разтвор на хлорофил в лъчите на светлината, преминаващи през него, тогава изглежда изумрудено зелено, но ако го погледнете в лъчите на отразената светлина, тогава той става червен - това е феноменът на флуоресценцията.

Хлорофилите се различават по спектрите на абсорбция, докато при хлорофил b, в сравнение с хлорофил а, лентата на абсорбция в червената област на спектъра е малко изместена към лъчи с къса вълна, а в синьо-виолетовия максимумът на абсорбция се измества към дълга -лъчи с дължина на вълната (червени).

Фотосинтетичното фосфорилиране е открито от Д. Арнон и др. и други изследователи в експерименти с изолирани хлоропласти на висши растения и с безклетъчни препарати от различни фотосинтезиращи бактерии и водорасли. Има два вида фотосинтетично фосфорилиране по време на фотосинтезата: циклично и нециклично. И при двата типа фотофосфорилиране синтезът на АТФ от ADP и неорганичен фосфат се случва на етапа на електронен трансфер от цитохром b6 към цитохром f.

Синтезът на АТФ се осъществява с участието на АТФ-азния комплекс, "вграден" в протеиново-липидната мембрана на тилакоида от външната му страна. Според теорията на Мичъл, точно както в случая на окислително фосфорилиране в митохондриите, електронната транспортна верига, разположена в тилакоидната мембрана, функционира като "протонна помпа", създавайки градиент на концентрацията на протон. В този случай обаче преносът на електрони, който се случва, когато светлината се абсорбира, ги кара да се движат отвън навътре в тилакоида и полученият трансмембранен потенциал (между вътрешната и външната повърхност на мембраната) е противоположен на този, образуван в митохондриална мембрана. Електростатичната енергия и енергията на протонния градиент се използват за синтез на АТФ от АТФ синтетаза.

При ацикличното фотофосфорилиране, електроните, които идват от водата и съединението Z към фотосистема 2, а след това към фотосистема 1, се насочват към междинното съединение X и след това се използват за редуциране на NADP+ до NADPH; тяхното пътуване свършва тук. По време на цикличното фотофосфорилиране, електроните, дошли от фотосистема 1 до съединение X, се изпращат отново към цитохром b6 и от него по-нататък към цитохром Y, участвайки в този последен етап от тяхното пътуване в синтеза на ATP от ADP и неорганичен фосфат. Така по време на ацикличното фотофосфорилиране движението на електроните се придружава от синтеза на АТФ и NADPH. При циклично фотофосфорилиране се синтезира само АТФ, а NADPH не се образува. АТФ, образуван в процеса на фотофосфорилиране и дишане, се използва не само за редукция на фосфоглицериновата киселина до въглехидрати, но и в други синтетични реакции - при синтеза на нишесте, протеини, липиди, нуклеинова киселинаи пигменти. Служи и като енергиен източник за процесите на движение, транспорт на метаболити, поддържане на йонния баланс и др.

Ролята на пластохиноните във фотосинтезата

В хлоропластите пет форми на пластохинони, обозначени с буквите A, B, C, D и E, са производни на бензохинона. Например, пластохинон А е 2,3-диметил-5-соланзилбензохинон. Пластохиноните са много сходни по структура с убихиноните (коензимите Q), които играят важна роля в процеса на пренос на електрони по време на дишането. Важната роля на пластохиноните в процеса на фотосинтеза произтича от факта, че ако се екстрахират от хлоропласти с петролев етер, фотолизата на водата и фотофосфорилирането спират, но се възобновяват след добавяне на пластохинони. Какви са детайлите на функционалната връзка на различните пигменти и носители на електрони, участващи в процеса на фотосинтезата - цитохроми, фередоксин, пластоцианин и пластохинони - трябва да се покажат от по-нататъшни изследвания. Във всеки случай, каквито и да са детайлите на този процес, сега е ясно, че светлинната фаза на фотосинтезата води до образуването на три специфични продукта: NADPH, ATP и молекулен кислород.

Какви съединения се образуват в резултат на третия, тъмен етап на фотосинтезата?

С помощта на изотопната техника са получени значителни резултати, хвърлящи светлина върху природата на първичните продукти, образувани по време на фотосинтезата. В тези проучвания растенията от ечемик, както и едноклетъчните зелени водорасли Chlorella и Scenedesmus, са получили въглероден диоксид, съдържащ белязан радиоактивен въглерод 14C като източник на въглерод. След изключително краткотрайно облъчване на опитни растения, което изключи възможността за вторични реакции, беше изследвано разпределението на изотопния въглерод в различни продукти на фотосинтезата. Установено е, че първият продукт на фотосинтезата е фосфоглицериновата киселина; в същото време при много краткотрайно облъчване на растенията, заедно с фосфоглицеринова киселина, се образува незначително количество фосфоенолпировинова и ябълчна киселини. Например, при експерименти с едноклетъчното зелено водорасло Sceriedesmus, след фотосинтеза, продължила пет секунди, 87% от изотопния въглерод е открит във фосфоглицеринова киселина, 10% във фосфоенолпирувинова киселина и 3% в ябълчна киселина. Очевидно фосфоенолпировиноградната киселина е продукт на вторичната конверсия на фосфоглицериновата киселина. При по-дълга фотосинтеза, продължаваща 15-60 секунди, радиоактивен въглерод 14C се намира и в гликоловата киселина, триозните фосфати, захарозата, аспарагиновата киселина, аланина, серина, гликокола, а също и в протеините. По-късно белязан въглерод се намира в глюкоза, фруктоза, янтарна, фумарова и лимонена киселини, както и в някои аминокиселини и амиди (треонин, фенилаланин, тирозин, глутамин, аспарагин). Така експериментите с усвояването на въглероден диоксид, съдържащ белязан въглерод, от растенията показаха, че първият продукт на фотосинтезата е фосфоглицеринова киселина.

Към какво вещество се добавя въглеродният диоксид по време на фотосинтезата?

Работата на М. Калвин, извършена с помощта на радиоактивен въглерод 14C, показа, че в повечето растения съединението, към което е прикрепен CO2, е рибулозен дифосфат. Чрез добавяне на CO2 се получават две молекули фосфоглицеринова киселина. Последният се фосфорилира с участието на АТФ с образуването на дифосфоглицеринова киселина, която с участието на NADPH се редуцира и образува фосфоглицералдехид, който частично се превръща във фосфодиоксиацетон. Поради синтетичното действие на ензима алдолаза, фосфоглицералдехидът и фосфодиоксиацетонът, когато се комбинират, образуват молекула фруктозен дифосфат, от който допълнително се синтезират захароза и различни полизахариди. Рибулозният дифосфат, акцептор на CO2, се образува в резултат на серия от ензимни трансформации на фосфоглицералдехид, фосфодиоксиацетон и фруктозен дифосфат. Като междинни продукти се появяват еритрозен фосфат, седохептулоза фосфат, ксилулоза фосфат, рибозен фосфат и рибулозен фосфат. Ензимни системи, които катализират всички тези трансформации, са открити в клетките на хлорела, в листата на спанака и в други растения. Според М. Калвин, процесът на образуване на фосфоглицеринова киселина от рибулозен дифосфат и CO2 е цикличен. Асимилацията на въглероден диоксид с образуването на фосфоглицеринова киселина протича без участието на светлина и хлорофил и е тъмен процес. Водородът във водата в крайна сметка се използва за редуциране на фосфоглицериновата киселина до фосфоглицералдехид. Този процес се катализира от ензима фосфоглицералдехид дехидрогеназа и изисква участието на NADPH като източник на водород. Тъй като този процес незабавно спира на тъмно, очевидно е, че редукцията на NADP се извършва от водород, образуван по време на фотолизата на водата.

Уравнение на Калвин за фотосинтеза

Общото уравнение на цикъла на Калвин има следната форма:

6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP + 11H2O = фруктоза-b-фосфат + 12NADP+ + 18ADP + 17P inorg

По този начин, за синтеза на една молекула хексоза са необходими шест молекули CO2. За превръщането на една молекула CO2 са необходими две молекули NADPH и три молекули АТФ (1:1,5). Тъй като съотношението NADPH:ATP, образувано по време на нециклично фотофосфорилиране, е 1:1, допълнителното необходимо количество ATP се синтезира по време на циклично фотофосфорилиране.

Пътят на въглерода при фотосинтезата е изследван от Калвин при относително високи концентрации на CO2. При по-ниски концентрации, приближаващи се до атмосферни (0,03%), под действието на рибулоза дифосфат карбоксилаза в хлоропласта се образува значително количество фосфогликолова киселина. Последната в процеса на транспортиране през мембраната на хлоропласта се хидролизира от специфична фосфатаза и получената гликолова киселина се придвижва от хлоропласта към свързаните субклетъчни структури - пероксизоми, където под действието на ензима гликолатоксидаза се окислява се до глиоксилова киселина HOC-COOH. Последният чрез трансаминиране образува глицин, който, преминавайки в митохондриите, се превръща тук в серин.

Тази трансформация е придружена от образуването на CO2 и NH3: 2 глицин + H2O = серин + CO2 + NH3 + 2H+ + 2e-.

По време на това обаче не се отделя амоняк външна среда, и се свързва под формата на глутамин. По този начин пероксизомите и митохондриите участват в процеса на така нареченото фотодишане, стимулиран от светлина процес на поглъщане на кислород и освобождаване на CO2. Този процес е свързан с трансформацията на гликоловата киселина и нейното окисление до CO2. В резултат на интензивното фотодишане продуктивността на растенията може значително (до 30%) да намалее.

Други възможности за усвояване на CO2 в процеса на фотосинтеза

Асимилацията на CO2 по време на фотосинтезата става не само чрез карбоксилиране на рибулозния дифосфат, но и чрез карбоксилиране на други съединения. Например, доказано е, че в захарната тръстика, царевицата, соргото, просото и редица други растения ензимът фосфоенолпируват карбоксилаза, който синтезира оксалоцетна киселина от фосфоенолпируват, CO2 и вода, играе особено важна роля в процеса на фотосинтетична фиксация. Растенията, в които първият продукт на фиксацията на CO2 е фосфоглицеринова киселина, се наричат ​​С3 растения, а тези, в които се синтезира оксалооцетна киселина, се наричат ​​С4 растения. Процесът на фотодишане, споменат по-горе, е характерен за С3 растенията и е следствие от инхибиторния ефект на кислорода върху рибулоза дифосфат карбоксилазата.

фотосинтеза в бактерии

При фотосинтезиращите бактерии фиксацията на CO2 се осъществява с участието на фередоксин. И така, от фотосинтетичната бактерия Chromatium е изолирана и частично пречистена ензимна система, която с участието на фередоксин катализира редуктивния синтез на пирогроздена киселина от CO2 и ацетилкоензим А:

Възстановен ацетил-КоА + CO2 + фередоксин. = пируват + окислен фередоксин. + COA

По същия начин, с участието на фередоксин в безклетъчни ензимни препарати, изолирани от фотосинтетична бактерия Хлоробиум тиосулфатофилумα-кетоглутаровата киселина се синтезира чрез карбоксилиране на янтарна киселина:

Сукцинил-КоА + CO2 + фередоксин намален. \u003d a-кетоглутарат + CoA + фередоксин се окислява.

При някои микроорганизми, съдържащи бактериохлорофил, така наречените лилави серни бактерии, процесът на фотосинтеза протича и на светлина. Въпреки това, за разлика от фотосинтезата на висшите растения, в този случай намаляването на въглеродния диоксид се извършва от сероводород. Общото уравнение за фотосинтезата в лилави бактерии може да бъде представено, както следва:

Светлина, бактериохлорофил: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

Така и в този случай фотосинтезата е конюгиран редокс процес, който протича под въздействието на светлинна енергия, погълната от бактериохлорофила. От горното уравнение се вижда, че в резултат на фотосинтезата лилавите бактерии отделят свободна сяра, която се натрупва в тях под формата на гранули.

Изследвания, използващи изотопни техники с анаеробната фотосинтетична пурпурна бактерия Chromatium, показват, че при много кратки времена на фотосинтеза (30 секунди), около 45% от въглеродния CO2 се включва в аспарагинова киселина и около 28% във фосфоглицеринова киселина. Очевидно образуването на фосфоглицеринова киселина предхожда образуването на аспарагинова киселина, а най-ранният продукт на фотосинтезата в хроматиума, както и във висшите растения и едноклетъчните зелени водорасли, е рибулозният дифосфат. Последният, под действието на рибулоза дифосфат карбоксилаза, добавя CO2, за да образува фосфоглицеринова киселина. Тази киселина в хроматия, според схемата на Калвин, може частично да се превърне в фосфорилирани захари и главно в аспарагинова киселина. Образуването на аспарагинова киселина става чрез превръщане на фосфоглицеринова киселина във фосфоенолпирувинова киселина, която, подложена на карбоксилиране, дава оксалооцетна киселина; последният дава аспарагинова киселина чрез трансаминиране.

Фотосинтеза - източникът на органична материя на Земята

Процесът на фотосинтеза, който протича с участието на хлорофил, в момента е основният източник на образуване на органична материя на Земята.

Фотосинтеза за производство на водород

Трябва да се отбележи, че едноклетъчните фотосинтетични водорасли при анаеробни условия отделят водороден газ. Изолирани хлоропласти на висши растения, осветени в присъствието на ензима хидрогеназа, катализиращ реакцията 2H+ + 2e- = H2, също отделят водород. По този начин е възможно фотосинтетичното производство на водород като гориво. Този въпрос, особено в условията на енергийната криза, привлича много внимание.

Нов вид фотосинтеза

W. Stockenius открити по принцип новият видфотосинтеза. Оказа се, че бактериите Halobacterium halobiumживеещи в концентрирани разтвори на натриев хлорид, белтъчно-липидната мембрана, заобикаляща протоплазмата, съдържа хромопротеин бактериородопсин, подобен на родопсин, визуално лилаво на животинското око. В бактериородопсина ретиналът (алдехидната форма на витамин А) е свързан с протеин с молекулно тегло 26 534 и се състои от 247 аминокиселинни остатъка. Чрез поглъщане на светлина бактериородопсинът участва в процеса на преобразуване на светлинната енергия в химическа енергия на високоенергийни АТФ връзки. Така организъм, който не съдържа хлорофил, е в състояние с помощта на бактериородопсин да използва светлинна енергия за синтезиране на АТФ и осигуряване на клетката с енергия.