Концепцията за населението в екологията
ЛЕКЦИЯ №4
ТЕМА: ЕКОЛОГИЯ НА НАСЕЛЕНИЕТО
ПЛАН:
1. Концепцията за населението в екологията.
2. Основни характеристики на населението.
3. Структура на населението.
3.1. Пространствена и етологична структура на популациите.
3.2. Полово-възрастова структура на населението.
4. Динамика на населението.
4.1. Криви на оцеляване.
4.2. Нарастване на населението и криви на растеж.
4.3. Колебания на населението.
Плодовитост- (плодородието) се определяброят на новите индивиди, появяващи се за единица време в резултат на размножаването. Ниската плодовитост е характерна за онези видове, които много се грижат за потомството си. Освен това плодовитостта зависи от скоростта на съзряване, броя на поколенията годишно, съотношението на мъжките и женските в популацията, наличието на храна, влиянието метеорологични условияи други фактори.
Смъртност на населението- Товаброят на индивидите, умрели през определен период. Има три вида смъртност. Първият се характеризира с еднаквост във всички възрасти; втората е повишената смъртност на индивидите ранни стадииразвитие; третият тип се характеризира с повишена смъртност на възрастни (стари) индивиди.
Различни фактори на смъртността. Това са главно: физически условия (ниски и високи температури, валежи, суша и др.), биологични фактори (липса на храна, болести и др.) и антропогенни (замърсяване заобикаляща среда, обезлесяване, лов и др.).
Популациите и техните характеристики на околната среда.
В рамките на ареала на определен вид условията за съществуване на организмите не са еднакви, следователно ще има различия между структурните групи на вида. Например видът речен костур има крайбрежни и дълбоководни популации. Броят на популациите зависи главно от размера на ареала и разнообразието на условията на живот. Групи от пространствено съседни популации могат да образуват географска раса или подвид. Единството на индивидите в популацията осигурява свободно преминаване - панмиксия. Всяка популация се характеризира с определени характеристики, които подчертават нейните екологични характеристики. Дял от екологията, който изучава условията на формиране, структура и динамика на развитието на популацията отделни видовеобикновено се наричапопулационна екология.
Екологични характеристики на популациитее списък от характеристики, които описват взаимодействието на популациите с комплекс от фактори на околната среда на определено местообитание.
Всяка популация на даден вид заема определена територия, която обикновено се нарича обхват на населението. Площта на населението може да има различни размери, в зависимост до голяма степен от степента на мобилност на индивидите. Всяка популация се характеризира на брой -броят на индивидите, които са част от популацията и заемат определена площ или обем в биоценозата.Всяка популация теоретично може да расте неограничено, но е ограничена от ресурсите, необходими за нормалното функциониране. Броят на индивидите в популацията варира в определени граници, но не трябва да е под определена граница. Намаляването на числеността под тази граница може да доведе до изчезване на популацията. Определя се числеността на популациятаплодовитост, смъртност, тяхното съотношение под формата на естествен прираст, както и имиграция (преселване) и емиграция (изселване). Плодовитост- броят на индивидите в популацията, родени за единица време, и смъртност- броят на индивидите в популацията, които умират през същото време. Ако раждаемостта надделява над смъртността, значи ще има положителен естествен прирасти размерът на населението ще се увеличи. В съответствие с размера на популационната площ и броя на индивидите се изчислява плътността популации. Плътността на популацията се определя от средния брой индивиди на единица площ или обем.За всеки набор от условия на околната среда има определен оптимален гъстота на населението, определя се от капацитета на местообитанието. Гъстотата на населението може да се покаже чрез индикатор като биомаса. Биомаса на населението - масата на индивидите в популацията на единица площ или обем.
2. Структура на населението.
В рамките на една популация могат да се идентифицират групи, които определят нейната характерна структура.
Структура на населението - разделяне на популация на групи от индивиди, които се различават по определени свойства (размер, пол, местоположение, поведенчески характеристики и др.).
Различават се следните: видове структура на населението:
1) полова структура - съотношението на индивидите от различни полове;
2) възрастова структура- разпределение на индивидите по възрастови групи;
3) пространствена структура- разпределение на индивидите от една популация по територията, която заема;
4) етологична структура- система от взаимоотношения между индивидите, която се проявява в тяхното поведение; По този начин основните форми на организация на животинските популации са единичен начин на живот (например повечето паяци, зеленоглави патици) и групов начин на живот под формата на семейства (истински лъвове), колонии (диви зайци, крайбрежни лястовици), стада (скакалци). , вълци ), стада (при копитни, китоподобни).
3. Популационни вълни .
Популационни вълни - това са периодични или непериодични промени в числеността на населението под въздействието различни фактори. Тази концепция е въведена от С. С. Четвериков. Популационните вълни са една от причините за генетичния дрейф, причинява следните явления : повишаване на генетичната хомогенност (хомозиготност) на популацията; промени в концентрацията на редки алели, запазване на алели, които намаляват жизнеспособността на индивидите; промяна в генофонда в различни популации. Всички тези явления водят до еволюционни трансформации на генетичната структура на популацията, а впоследствие и до промяна на вида.
Случват се популационни вълни сезонни и несезонни:
Сезоненпопулационни вълни - поради характеристиките на жизнените цикли или сезонни промени в климатичните фактори;
Извън сезонапопулационни вълни – причинени от промени в различни фактори на околната среда.
Самото население може да поддържа числеността си за неопределено време. На ниво популация има процеси на саморегулация, които привеждат плътността на популацията в съответствие с капацитета на местообитанието и се проявяват под формата на вълни от живот.
Основните механизми за регулиране на числеността на популацията са:
1) регулиране на взаимоотношенията с популациите на други видове (например броят на рисовете зависи от броя на зайците);
2) регулиране на заселването (миграция на протеини);
3) регулиране на социалното поведение (при социалните насекоми в размножаването участват отделни кралици и мъже, чийто брой се регулира по време на процеса на размножаване);
4) регулиране на териториалното поведение (териториално маркиране при мечки, бизони, тигри)
5) регулиране на свръхпопулацията и стресовото поведение (феноменът на канибализма при чайките).
Поради дългосрочната адаптация към условията на живот, популациите са разработили механизми за избягване на неограничен растеж на числеността и спомагат за поддържането на гъстотата на населението на относително постоянно ниво.
4. Популационна хомеостаза - ϶ᴛᴏ поддържане на размера на популацията на определено, оптимално ниво за дадено местообитание. Хомеостазата на популацията се влияе от абиотични фактори, както и от междувидови и вътревидови взаимоотношения. 5.Екосистеми, тяхната структура и свойства.
екосистема-колекция от организми различни видовеи техните местообитания, свързани чрез обмен на материя, енергия и информация.Домашен аквариум, езеро в покрайнините на селото, степно дере, гора, хижа космически кораб, цялата ни планета е екосистема от една биосфера. Концепцията за „екосистема“ е предложена през 1935 г. от А. Тесли. Функционирането на екосистемата се осигурява от "вътрешната" биологична циркулация на веществата между абиотичните и биотичните части. Екосистемите са отворени биологични системи и в тази връзка, за да съществуват във времето, те се нуждаят от „външни“ потоци от енергия, материя и информация като част от общия геоложки цикъл.
В близост до екосистемите са биогеоценозите.
Биогеоценоза-Това е определена територия с хомогенни условия на съществуване, обитавана от взаимосвързани популации от различни видове, обединени от кръг от вещества и поток от енергия.Понятието биогеоценоза е въведено от В. М. Сукачов (1940 г.). Основата на по-голямата част от биогеоценозите са фотосинтезиращи организми, които образуват растителни групи. Биогеоценозата, за разлика от екосистемата, е специфично, териториално понятие, тъй като заема ограничена територия с еднородни условия на живот и със съответна фитоценоза (растителни групи).
В екосистемата има биотични и абиотични части. Биотичната част на екосистемата е съвкупност от взаимосвързани живи организми, които образуват биоценоза. Биоценоза е групиране на взаимосвързани популации от организми от различни видове, обитаващи област от терен с хомогенни условия на живот. Тази концепция е предложена от немския хидробиолог К. Мьобиус. Основата на биоценозите е фитоценоза(растителни групи), с които са свързани зооценози (групи животни) и микробиоценози (групи микроорганизми). Биоценозите съществуват в определена област от околната среда, която обикновено се нарича биотоп.
Биотична част от екосистематасъставляват различни околната средагрупи организми, обединени от пространствени и трофични връзки - производители, потребители и разлагащи.
производители - популации от автотрофни организми, способни да синтезират органични вещества от неорганични. Това са зелени растения, цианобактерии, фотосинтезиращи и хемосинтезиращи бактерии. Във водните екосистеми основни продуценти са водораслите, а на сушата – семената на растенията.
Разлагачи– популации от хетеротрофни организми, които в процеса на живот разграждат мъртвите органични вещества до минерали, които след това се използват от производителите. Това са хетеротрофни сапрофитни организми - бактерии и гъбички, които отделят ензими и органични остатъци и абсорбират продуктите от тяхното разграждане. Процесите на разлагане на органични съединения включват детритояди (те консумират натрошена органична материя, например земни червеи, ларви на мухи), сапрофаги ядат животински и човешки изпражнения, например торни бръмбари), некрофаги (те ядат животински трупове, например тор бръмбари), торни бръмбари).
Част абиотична частбиогеоценозата включва следните компоненти:
Неорганични вещества- съединения, които са включени в биогенната миграция на вещества (например CO 2, O 2, азот, вода, сероводород и др.);
Органична материя- връзки, които свързват абиотичните и биотичните части на екосистемата;
Микроклимат, или климатичен режим - набор от условия, които определят съществуването на организмите (осветеност, температурен режим, влажност, терен и др.).
Основни свойстваекосистемите са: цялост, самовъзпроизвеждане, устойчивост, саморегулация и т.н. Взаимоотношения между популациите в екосистемите . Съставът и структурата на групите, тяхната стабилност и промяна зависят от сложните взаимоотношения между популациите на различните видове. Различават се следните: видове връзки между отделни популации на различни видове в екосистемите:
Непряк- популациите на един вид влияят върху популацията на друг индиректно, чрез популациите на трети (хищници, ядещи плячка, влияят върху популациите на растенията);
Трофичен- това са хранителни връзки (хищник-плячка);
Актуално- това са пространствени връзки (орхидеи по стволовете на дърветата);
Антибиотични взаимоотношения(хищничество, конкуренция, паша) – преживява всяка от взаимодействащите популации на различни видове Отрицателно влияниедруг;
Неутрални отношения- съществуването на популация от различни видове на обща територия не води до никакви последствия за всеки от тях (хищници от различни видове);
6.Саморегулиране на екосистемите. Агроценози. Саморегулация– способността за възстановяване на вътрешния баланс след всяко природно или антропогенно въздействие. Колебанията в количествените и качествени показатели, характеризиращи екосистемите, се случват около определени средни (оптимални) стойности. Стабилността на екосистемата предполага постоянство (хомеостаза) популации на всеки вид. Регулиращи фактори, които изглаждат колебанията в числеността на отделните видове, са вътревидови и междувидови връзки. Състоянието на популационното равновесие се определя от съотношението на ограничаващите фактори, които определят устойчивостта на околната среда, от една страна, и биотичния възпроизводствен потенциал, от друга. Екосистемата се стреми само към устойчивост, но никога не я постига: първо, те се променят външни условияВторо, видовете променят местообитанията.
Контрол на знанията и уменията:
1) Каква е структурата на населението?
2) Какви са различните видове структура на населението?
3) Как се регулира размерът на популацията?
4) Кой е основният фактор, влияещ върху хомеостазата на населението?
5) каква е разликата между екосистема и биогеоценоза?
Домашна работа: преразказ на резюмето ͵ §28,29, (30-33,47) подгответе съобщения, Лекция № 25.
Популации и техните екологични характеристики. - понятие и видове. Класификация и характеристики на категорията "Популации и техните екологични характеристики." 2017 г., 2018 г.
Лекция 7. Популации: структура и динамика
Понятието население.
В природата всички съществуващ видпредставлява сложен комплекс или дори система от вътревидови групи, които включват индивиди със специфични структурни особености, физиология и поведение. Такава вътрешновидова асоциация на индивиди е популация.
Население(populus - от лат. хора. население) е едно от централните понятия в биологията и обозначава съвкупност от индивиди от един и същи вид, които имат общ генофонд и обща територия. Това е първата надорганизмова биологична система. От екологична гледна точка все още не е разработена ясна дефиниция на популацията.
Терминът „популация“ е въведен за първи път през 1903 г. от датския учен Йохансен, за да означава „естествена смес от индивиди от един и същи вид, разнородни в генетично отношение“.
Най-голямо признание е получила интерпретацията на С.С. Шварц, популацията е група от индивиди, която е форма на съществуване на вид и е способна да се развива независимо неограничено време.
Основното свойство на популациите, подобно на др биологични системие, че те са в непрекъснато движение, постоянно се променят. Това се отразява във всички параметри:
· производителност,
· стабилност,
· структура,
· в разпределение в пространството.
Адаптивните възможности на популацията са значително по-високи от тези на съставните й индивиди. Популацията като биологична единица има определен структура и функция.
· СтруктураЕдна популация се характеризира със съставните й индивиди и тяхното разпределение в пространството.
· Функциипопулациите са подобни по функция на други биологични системи. Те се характеризират с растеж, развитие и способност да поддържат съществуването си в постоянно променящи се условия.
Типове население
Пространствени деления на популациите
Пространството или местообитанието, заемано от популация, може да варира между видовете и в рамките на един и същи вид. Размерът на обхвата на популацията се определя до голяма степен от мобилността на индивидите или радиус на индивидуална дейност.Ако радиусът на индивидуална дейност е малък, размерът на населената зона обикновено също е малък (Таблица 7.1).
Таблица 7.1
Радиусът на индивидуална активност на животните и растенията
(по А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов, 1976 г.)
При растенията радиусът на индивидуална активност се определя от разстоянието, на което прашецът, семената или вегетативните части могат да се разпространят, за да дадат началото на ново растение.
В много други случаи трофичен диапазонне съответства с репродукция.Така, въпреки огромния трофичен ареал на белия щъркел (Ciconia alba), който живее в Европа и в Африка през зимата, всяка двойка птици обикновено се връща в района на старото си гнездо, а популацията на щъркелите, въпреки че се смесват в зоните на зимуване, не по време на размножаване заемат сравнително малка площ.
В зависимост от размера на окупираната територия Н. П. Наумов (1963) разграничава три типа популации: елементарни, екологични и географски (фиг. 7.1)..
Елементарно(местна) популация е колекция от индивиди от един и същи вид, заемащи малка площ от хомогенна площ. Между тях има постоянен обмен на генетична информация.
ПРИМЕРИ. Едно от няколко стада риби от един и същи вид в езерото; микрогрупи от момина сълза Keiske в гори от бяла бреза, растящи в основата на дърветата и на открити места;
Екологиченпопулация – съвкупност от елементарни популации, вътрешновидови групи, ограничени в определени биоценози. Растенията от един и същи вид в една ценоза се наричат ценопопулация. Обменът на генетична информация между тях се случва доста често.
ПРИМЕРИ. Риби от един и същи вид във всички стада на общ резервоар; популации на катерици в бор, смърч-ела и широколистни гориедин район
Географски население – съвкупност екологични популациикоито населяват географски подобни райони. Географските популации съществуват автономно, местообитанията им са относително изолирани, обменът на гени се извършва рядко - при животни и птици - по време на миграция, при растения - по време на разпространение на прашец, семена и плодове. На това ниво се образуват географски раси и разновидности и се разграничават подвидове.
ПРИМЕРИ. Известни са географските раси на даурската лиственица (Larix dahurica): западна (на запад от Лена (L. dahurica ssp. dahurica) и източна (на изток от Лена, разграничена в L. dahurica ssp. cajanderi), северна и южна раси на курилската лиственица.
Видът "обикновена катерица" има около 20 географски популации или подвида. Зоолозите разграничават тундровите и степните популации на тесночерепната полевка ( Microtis gregalis
Географските популации от двата региона имат значителни разлики във физиологията и размера на животните. Тундровите животни, за разлика от степните, са по-големи, започват да се размножават много по-рано, имат по-висока плодовитост и натрупват повече мазнини. Разликите са толкова ясни, че дълго времесмятат тези групи за различни видове. Експериментите обаче показват, че и двете форми на полевки лесно се кръстосват и произвеждат плодородно потомство, следователно принадлежат към един и същи вид.
Основни характеристики на популациите
Броят и гъстотата са основните параметри на популацията.
Номер– общият брой индивиди на дадена територия или в даден обем.
Плътност– броя на индивидите или тяхната биомаса на единица площ или обем. В природата има постоянни колебания в числеността и плътността.
Пространствено разпределениеиндивидите в популациите могат да бъдат произволни, групови и еднородни (фиг. 7.2).
Ориз. 7.2. Основните видове разпределение на индивидите в популацията:
А - равномерно разпределение; B – случайно разпределение; B - групово разпределение (по Odum, 1986)
Случаен(дифузно) разпределение – неравномерно, наблюдавано в хомогенна среда; взаимоотношенията между индивидите са слабо изразени. Случайно разпределениехарактеристика на популациите в началния период на заселване; растителни популации, изпитващи силно потисничество отвън, животински популации, в които социалната връзка е слабо изразена.
ПРИМЕРИ. На начални етаписелища и установяване - насекоми вредители на полето; разсад от пионерни видове: върба, лиственица и др., в нарушени райони (планински вериги, кариери);
Групаразпространението се случва най-често; отразява разнородността на условията на живот или различните генетични (възрастови) модели на населението. Той осигурява най-голяма стабилност на населението.
ПРИМЕРИ. Колкото и еднаква да изглежда структурата на гората, тя няма толкова равномерно разпределение на растителната покривка, както в полето или поляната. Колкото по-изразен е микрорелефът, който определя микроклимата в горската общност, толкова по-изразено е разнообразието на възрастта на горския насаждение. Тревопасните животни се обединяват в стада, за да се противопоставят по-успешно на хищните врагове. Груповият характер е характерен за заседнали и малки животни. Това са популациите на сухоземни мекотели и много земноводни.
Униформапоставянето в природата е рядкост. Характеризира се с вторични едновъзрастни насаждения след затваряне на короната и интензивно саморазреждане; разредени горски масиви, растящи в хомогенна среда; непретенциозни растения от долните нива.
Повечето животински хищници водят активно изображениеживот, също се характеризират с равномерно разпределение, след като се заселят и заемат цялата територия, годна за живот.
Динамика на населениетоИ плътностопределя основно раждаемост, смъртност и миграционни процеси . Това са показатели, които характеризират промените в населението за определен период: месец, сезон, година и др. Изследването на тези процеси и причините, които ги обуславят, е много важно за прогнозиране на състоянието на популациите.
Плодовитост- Това е способността на популацията да се увеличава по размер. Характеризира честотата на поява на нови индивиди в популацията.Разграничава се абсолютна и специфична раждаемост. Абсолютно плодородиее броят на новите индивиди, появяващи се за единица време, и специфични- същото количество, но разпределено на определен брой индивиди.
Например показател за специфичната раждаемост на дадено лице е броят на децата, родени на 1000 души през годината.
Плодовитостта се определя от много фактори: условия на околната среда, наличие на храна, биология на вида (скорост на полово съзряване, брой поколения през сезона, съотношение на мъжките и женските в популацията).
Според правилото за максимална плодовитост (размножаване) при идеални условия в популациите се появява максимално възможен брой нови индивиди; раждаемостта е ограничена физиологични характеристикимил.
ПРИМЕР. За 10 години едно глухарче може да запълни цялото Земята, при условие че всичките му семена покълнат. Върби, тополи, брези, трепетлики и повечето плевели произвеждат изключително изобилни семена. Бактериите се делят на всеки 20 минути и в рамките на 36 часа могат да покрият цялата планета в непрекъснат слой.
Смъртностпопулациите са броят на индивидите, умрели през определен период. Смъртността, както и раждаемостта, може да бъде абсолютна (броят на индивидите, починали за определено време) или специфична. Той характеризира степента на намаляване на населението от смърт поради болести, старост, хищници, липса на храна и игри Главна роляв динамиката на населението.
Има три вида смъртност:
Еднакви на всички етапи на развитие; се среща рядко в оптимални условия;
Повишена смъртност при ранна възраст; характеристика на повечето видове растения и животни (при дърветата по-малко от 1% от разсад оцеляват до зрялост, при риби - 1-2% от пържените, при насекоми - по-малко от 0,5% от ларвите);
Висока смъртност в напреднала възраст; обикновено се наблюдава при животни, чиито ларвни стадии протичат в благоприятни, слабо променящи се условия: почва, дърво, живи организми.
В екологията графичното изграждане на „криви на оцеляване“ е широко разпространено (фиг. 7.3).
Ориз. 7.3. Различни видове криви на оцеляване
Тип I (тип Drosophila) крива има изпъкнала форма. Описва ситуация, при която високата смъртност настъпва в зряла възраст. Това е характерно за плодните мушици, еднодневките и други насекоми, които малко след излизане от какавидата оставят потомство и умират. Кривите на оцеляване на големите бозайници се доближават до кривата от тип I.
Крива тип II (тип хидра) е характерна за организми с еднаква смъртност на всяка възраст. Това съответства на права линия на графиката. Този тип криви са характерни за риби, влечуги, птици, многогодишни тревисти растения и др., с единствената уговорка, че броенето се извършва от организми, които вече са преминали най-уязвимите етапи от своето развитие.
Кривата тип III (тип стриди) има вдлъбната форма. Характерно е за организми, които умират предимно в началните етапи от живота си. Стридите водят привързан начин на живот като възрастни, а ларвите им са планктонни. Именно през този период те са най-уязвими. Индивидите, които успешно са преминали ларвния стадий, имат значително повишен шанс за оцеляване. Този тип крива на оцеляване е характерен за много животни с висока плодовитост и липса на грижи за потомството.
Като начертаем продължителността на живота като процент от общата продължителност на живота по оста x, можем да сравним кривите на оцеляване на организми, чиято продължителност на живота се различава значително. Въз основа на такива криви е възможно да се определят периоди, през които даден вид е особено уязвим. Тъй като смъртността е обект на по-резки колебания и е по-зависима от факторите на околната среда, отколкото от плодовитостта, тя играе основна роля в регулирането на размера на населението.
Стабилни, нарастващи и намаляващи популации. Популацията се адаптира към променящите се условия на околната среда чрез актуализиране и замяна на индивиди, т.е. процеси на раждане (обновяване) и упадък (смърт), допълвани от миграционни процеси.
IN стабилно населениеРаждаемостта и смъртността са близки и балансирани. Те могат да варират, но гъстотата на населението се различава леко от някаква средна стойност. Ареалът на вида нито се увеличава, нито намалява.
IN нарастващо населениераждаемостта надвишава смъртността. Нарастващите популации се характеризират с огнища на масово размножаване, особено при малки животни ( скакалци, колорадски бръмбари, гризачи, врани, врабчета; от растения – амброзия, амброзия, глухарче).
Популациите от големи животни често растат при защитени условия ( лосове в природния резерват Магадан, Аляска, слонове в национален паркКения.)Когато животните станат пренаселени (обикновено съвпада с достигането на полова зрялост на младите животни), започва миграцията към съседни свободни зони.
Ако смъртността надвишава раждаемостта, тогава се разглежда такава популация намаляващаз В естествена среда тя намалява до определена граница, след което раждаемостта (плодовитостта) отново се увеличава и популацията преминава от намаляваща към нарастваща. Най-често популациите на нежелани видове растат неконтролируемо, докато популациите на редки, реликтни и ценни видове, както икономически, така и естетически, намаляват.
Понятието население. Типове население
Население(populus - от лат. хора. население) е едно от централните понятия в биологията и обозначава съвкупност от индивиди от един и същи вид, които имат общ генофонд и обща територия. Това е първата надорганизмова биологична система. От екологична гледна точка все още не е разработена ясна дефиниция за популация. Най-голямо признание е получила интерпретацията на С.С. Шварц, популацията е група от индивиди, която е форма на съществуване на вид и е способна да се развива независимо за неопределено време.
Основното свойство на популациите, подобно на други биологични системи, е, че те са в непрекъснато движение и непрекъснато се променят. Това се отразява във всички параметри: производителност, стабилност, структура, разпределение в пространството. Популациите се характеризират със специфични генетични и екологични характеристики, които отразяват способността на системите да поддържат съществуване в постоянно променящи се условия: растеж, развитие, стабилност. Науката, която съчетава генетични, екологични и еволюционни подходи към изучаването на популациите, е известна като популационна биология.
ПРИМЕРИ. Едно от няколко стада риби от един и същи вид в езерото; микрогрупи от момина сълза Keiske в гори от бяла бреза, растящи в основата на дърветата и на открити места; групи от дървета от същия вид (монголски дъб, лиственица и др.), разделени от ливади, групи от други дървета или храсти или блата.
Екологично население –набор от елементарни популации, вътрешновидови групи, ограничени до специфични биоценози. Растенията от един и същи вид в една ценоза се наричат ценопопулация. Обменът на генетична информация между тях се случва доста често.
ПРИМЕРИ. Риби от един и същи вид във всички стада на общ резервоар; дървесни насаждения в монодоминантни гори, представляващи една група горски типове: трева, лишеи или сфагнова лиственица (регион Магадан, север Хабаровска територия); горски насаждения в острица (сухи) и разноцветни (влажни) дъбови гори (Приморски край, Амурска област); популации на катерици в борови, смърчово-елови и широколистни гори в една област.
Географско население– съвкупност от екологични популации, обитаващи географски подобни райони. Географските популации съществуват автономно, местообитанията им са относително изолирани, обменът на гени се извършва рядко - при животни и птици - по време на миграция, при растения - по време на разпространение на прашец, семена и плодове. На това ниво се образуват географски раси и разновидности и се разграничават подвидове.
ПРИМЕРИ. Известни са географските раси на даурската лиственица (Larix dahurica): западна (на запад от Лена (L. dahurica ssp. dahurica) и източна (на изток от Лена, разграничена в L. dahurica ssp. cajanderi), северна и южна раси на Курилската лиственица , По същия начин идентификацията от М. А. Шемберг (1986) на каменна бреза от два подвида: бреза на Ерман (Betula ermanii) и вълнеста бреза (B. lanata).В долното течение на река Яма има център на норвежкия смърч ( Picea obovata), отделена от непрекъснатия масив от смърчови гори на изток 1000 km, на север - 500 km. Зоолозите разграничават тундровите и степните популации на тесночерепната полевка (Microtis gregalis). Видът "обикновена катерица" има около 20 географски популации или подвидове.
Основни характеристики на популациите
Броят и гъстотата са основните параметри на популацията.
Номер– общият брой индивиди на дадена територия или в даден обем.
Плътност– броя на индивидите или тяхната биомаса на единица площ или обем. В природата има постоянни колебания в числеността и плътността.
Динамика на населениетоа плътността се определя главно от плодовитостта, смъртността и миграционните процеси. Това са показатели, които характеризират промените в населението през определен период: месец, сезон, година и др. Изследването на тези процеси и причините, които ги обуславят, е много важно за прогнозиране на състоянието на популациите.
Плодовитостта се разграничава на абсолютна и специфична.
Абсолютно плодородиее броят на новите индивиди, появяващи се за единица време, и специфичен- същото количество, но разпределено на определен брой индивиди. Например показател за плодовитостта на дадено лице е броят на родените деца на 1000 души през годината. Плодовитостта се определя от много фактори: условия на околната среда, наличие на храна, биология на вида (скорост на полово съзряване, брой поколения през сезона, съотношение на мъжките и женските в популацията).
Според правилото за максимална плодовитост (размножаване) при идеални условия в популациите се появява максимално възможен брой нови индивиди; Плодовитостта е ограничена от физиологичните характеристики на вида.
ПРИМЕР. Едно глухарче може да покрие цялото земно кълбо за 10 години, при условие че всичките му семена покълнат. Върби, тополи, брези, трепетлики и повечето плевели произвеждат изключително изобилни семена. Бактериите се делят на всеки 20 минути и в рамките на 36 часа могат да покрият цялата планета в непрекъснат слой. Плодовитостта е много висока при повечето видове насекоми и ниска при хищниците и големите бозайници.
смъртност,Подобно на раждаемостта, тя може да бъде абсолютна (броят на индивидите, починали за определено време) или специфична. Той характеризира скоростта на намаляване на популацията от смърт поради болести, старост, хищници, липса на храна и играе основна роля в динамиката на популацията.
Има три вида смъртност:
Еднакви на всички етапи на развитие; рядко, при оптимални условия;
Повишена смъртност в ранна възраст; характеристика на повечето видове растения и животни (при дърветата по-малко от 1% от разсад оцеляват до зрялост, при риби - 1-2% от пържените, при насекоми - по-малко от 0,5% от ларвите);
Висока смъртност в напреднала възраст; обикновено се наблюдава при животни, чиито ларвни стадии протичат в благоприятни, слабо променящи се условия: почва, дърво, живи организми.
В природата всеки съществуващ вид е сложен комплекс или дори система от вътрешноспецифични групи, които включват индивиди със специфични структурни особености, физиология и поведение. Тази вътрешновидова асоциация на индивидите е население.
Думата „население” произлиза от латинското „populus” – народ, население. следователно население- колекция от индивиди от един и същи вид, живеещи на определена територия, т.е. тези, които само се кръстосват помежду си. Понастоящем терминът "популация" се използва в тесен смисъл на думата, когато говорим за специфична вътрешновидова група, обитаваща определена биогеоценоза, и в широк, общ смисъл - за обозначаване на изолирани групи от вид, независимо от територията, която заема. и каква генетична информация носи.
Членовете на една и съща популация имат не по-малко въздействие един върху друг, отколкото физическите фактори на околната среда или други видове организми, живеещи заедно. В популациите всички форми на връзки, характерни за междувидовите взаимоотношения, се проявяват в една или друга степен, но най-ясно изразени мутуалистичен(взаимно изгодни) и конкурентен.Популациите могат да бъдат монолитни или да се състоят от групи на ниво субпопулация - семейства, кланове, стада, глутниции така нататък. Комбинирането на организми от един и същи вид в популация създава качествено нови свойства. В сравнение с продължителността на живота на отделен организъм, популацията може да съществува много дълго време.
В същото време популацията е подобна на организма като биосистема, тъй като има определена структура, цялост, генетична програма за самовъзпроизвеждане и способност за възпроизвеждане и адаптиране. Взаимодействието на хората с видовете организми, намиращи се в околната среда, в естествената среда или под икономическия контрол на човека, обикновено се осъществява чрез популации. Важно е много модели на популационна екология да се прилагат и за човешките популации.
Населениее генетична единица на вид, промените в която се извършват от еволюцията на вида. Като група от съжителстващи индивиди от един и същи вид, популацията действа като първата надорганична биологична макросистема. Адаптивните възможности на популацията са значително по-високи от тези на съставните й индивиди. Популацията като биологична единица има определена структура и функции.
Структура на населениетохарактеризиращ се със съставните си индивиди и тяхното разпределение в пространството.
Функции на населениетоподобни на функциите на други биологични системи. Те се характеризират с растеж, развитие и способност да поддържат съществуване в постоянно променящи се условия, т.е. популациите имат специфични генетични и екологични характеристики.
Популациите имат закони, които позволяват ограничените ресурси на околната среда да се използват по този начин, за да се гарантира запазването на потомството. Популациите на много видове имат свойства, които им позволяват да регулират числеността си. Поддържането на оптимални числа при дадени условия се нарича популационна хомеостаза.
По този начин популациите, като групови асоциации, имат редица специфични свойства, които не са присъщи на всеки отделен индивид. Основни характеристики на популациите: брой, плътност, раждаемост, смъртност, темп на растеж.
Популацията се характеризира с определена организация. Разпределението на индивидите по територията, съотношението на групите по пол, възраст, морфологични, физиологични, поведенчески и генетични характеристики отразяват структура на населението.Формира се, от една страна, на основата на общ биологични свойствавидове, а от друга страна, под въздействието на абиотични фактори на околната среда и популации на други видове. Следователно структурата на популациите има адаптивен характер.
Адаптивните възможности на вида като цяло като система от популации са много по-широки от адаптивните характеристики на всеки отделен индивид.
Популационна структура на вида
Пространството или местообитанието, заемано от популация, може да варира между видовете и в рамките на един и същи вид. Размерът на обхвата на популацията се определя до голяма степен от мобилността на индивидите или радиуса на индивидуалната дейност. Ако радиусът на индивидуалната активност е малък, размерът на обхвата на популацията обикновено също е малък. В зависимост от големината на заеманата територия можем да различим три вида популации: елементарни, екологични и географски (фиг. 1).
Ориз. 1. Пространствено разделение на популациите: 1 - видов ареал; 2-4 - съответно географски, екологични и елементарни популации
Различават се полова, възрастова, генетична, пространствена и екологична структура на популациите.
Половата структура на населениетопредставлява съотношението на индивидите от различни полове в него.
Възрастова структура на населението- съотношение в състава на популацията на индивидите на различни възрасти, представляващи едно или различно потомство на едно или повече поколения.
Генетична структура на популациятасе определя от изменчивостта и разнообразието на генотипите, честотите на вариациите на отделните гени - алели, както и от разделянето на популацията на групи от генетично сходни индивиди, между които при кръстосване има постоянен обмен на алели.
Пространствена структура на населението -естеството на разположението и разпределението на отделните членове на населението и техните групи в района. Пространствената структура на популациите се различава значително между заседналите и номадските или мигриращи животни.
Екологична популационна структурапредставлява разделянето на всяка популация на групи от индивиди, които взаимодействат по различен начин с факторите на околната среда.
Всеки вид, заемащ определена територия ( диапазон), представена върху него чрез система от популации. Колкото по-сложна е територията, заета от даден вид, толкова по-големи са възможностите за изолация на отделните популации. Но в по-малка степен популационната структура на вида се определя от неговите биологични характеристики, като мобилността на съставните индивиди, степента на тяхната привързаност към територията и способността за преодоляване на естествените бариери.
Изолация на популациите
Ако членовете на даден вид постоянно се смесват и смесват на големи площи, видът се характеризира с малък брой големи популации. При слаба развити способностиПреди миграцията в рамките на вида се формират много малки популации, отразяващи мозаечната природа на ландшафта. При растенията и заседналите животни броят на популациите е в пряка зависимост от степента на хетерогенност на околната среда.
Степента на изолация на съседните популации на вида варира. В някои случаи те са рязко разделени от неподходяща за обитаване територия и са ясно локализирани в пространството, например популации на костур и лин в езера, изолирани едно от друго.
Обратният вариант е пълното заселване на обширни територии от вида. В рамките на един и същи вид може да има популации както с ясно различими, така и с размити граници, а в рамките на вида популациите могат да бъдат представени от групи с различни размери.
Връзките между популациите поддържат вида като цяло. Твърде дългата и пълна изолация на популациите може да доведе до образуването на нови видове.
Различията между отделните популации са изразени в различна степен. Те могат да повлияят не само на техните групови характеристики, но и на качествените особености на физиологията, морфологията и поведението на отделните индивиди. Тези различия се създават главно под влияние на естествения подбор, който приспособява всяка популация към специфичните условия на нейното съществуване.
Класификация и структура на популациите
Задължителен признак на популацията е нейната способност да съществува самостоятелно на дадена територия за неопределено дълго време поради възпроизводството, а не от притока на индивиди отвън. Временните селища от различен мащаб не принадлежат към категорията на популациите, а се считат за вътрешнопопулационни единици. От тези позиции видът е представен не от йерархична подчиненост, а от пространствена система от съседни популации от различни мащаби и с в различна степенвръзки и изолация между тях.
Популациите могат да бъдат класифицирани според тяхната пространствена и възрастова структура, плътност, кинетика, постоянство или промяна на местообитанията и други екологични критерии.
Териториалните граници на популациите на различните видове не съвпадат. Разнообразието на природните популации се изразява и в разнообразието от типове на тяхната вътрешна структура.
Основните показатели за структурата на популацията са броят, разпределението на организмите в пространството и съотношението на индивиди с различни качества.
Индивидуалните черти на всеки организъм зависят от характеристиките на неговата наследствена програма (генотип) и от това как тази програма се осъществява в онтогенезата. Всеки индивид има определен размер, пол, отличителни чертиморфология, поведенчески характеристики, техните граници на издръжливост и адаптивност към промените в околната среда. Разпределението на тези характеристики в една популация също характеризира нейната структура.
Структурата на населението не е стабилна. Растежът и развитието на организмите, раждането на нови, смъртта по различни причини, промените в условията на околната среда, увеличаването или намаляването на броя на враговете - всичко това води до промени в различни взаимоотношения в популацията. Посоката на по-нататъшните му изменения до голяма степен зависи от структурата на популацията в даден период от време.
Полова структура на популациите
Генетичният механизъм за определяне на пола гарантира, че потомството е разделено по пол в съотношение 1:1, така нареченото съотношение на пола. Но от това не следва, че същото съотношение е характерно за населението като цяло. Свързаните с пола черти често определят значителни разлики във физиологията, екологията и поведението на жените и мъжете. Поради различната жизненост на мъжките и женски организмитова първично съотношение често се различава от вторичното и особено от третичното - характерно за възрастните индивиди. Така при хората съотношението на вторичния пол е 100 момичета към 106 момчета; към 16-18-годишна възраст това съотношение се изравнява поради повишената смъртност при мъжете и към 50-годишна възраст е 85 мъже на 100 жени, а към възрастта от 80 е 50 мъже на 100 жени.
Съотношението между половете в една популация се установява не само според генетичните закономерности, но и до известна степен под въздействието на околната среда.
Възрастова структура на популациите
Раждаемостта и смъртността, динамиката на популацията са пряко свързани с възрастовата структура на населението. Популацията се състои от индивиди с различна възраст и пол. Всеки вид, а понякога и всяка популация в рамките на един вид, има свои собствени съотношения на възрастовите групи. По отношение на населението обикновено се разграничава три екологични епохи: предрепродуктивен, репродуктивен и пострепродуктивен.
С възрастта изискванията на индивида към околната среда и устойчивостта към нейните отделни фактори естествено и много значително се променят. На различни етапи от онтогенезата могат да настъпят промени в местообитанията, промени във вида на храната, естеството на движението и общата активност на организмите.
Възрастовите разлики в една популация значително увеличават нейната екологична хетерогенност и съответно нейната устойчивост към околната среда. Увеличава се вероятността, че в случай на силни отклонения на условията от нормата, поне някои жизнеспособни индивиди ще останат в популацията и тя ще може да продължи своето съществуване.
Възрастовата структура на популациите има адаптивен характер. Тя се формира на базата на биологичните свойства на вида, но винаги отразява и силата на влиянието на факторите на средата.
Възрастова структура на растителните популации
При растенията възрастовата структура на ценопопулацията, т.е. популацията на определена фитоценоза се определя от съотношението на възрастовите групи. Абсолютната или календарна възраст на растението и неговото възрастово състояние не са идентични понятия. Растенията от една и съща възраст могат да бъдат в различни възрастови състояния. Свързаното с възрастта или онтогенетичното състояние на индивида е етапът от неговата онтогенеза, на който се характеризира с определени взаимоотношения с околната среда.
Възрастовата структура на ценопопулацията до голяма степен се определя от биологичните характеристики на вида: честотата на плододаване, броят на произведените семена и вегетативни зачатъци, способността на вегетативните зачатъци да се подмладяват, скоростта на преход на индивидите от едно възрастово състояние към друга, способността да се образуват клонинги и т.н. Проявата на всички тези биологични характеристики от своя страна зависи от условията външна среда. Курсът на онтогенезата също се променя, което може да се случи при един вид по много начини.
Различните размери на растенията отразяват различни жизненостиндивиди във всеки възрастова група. Виталността на индивида се проявява в силата на неговите вегетативни и генеративни органи, която съответства на количеството натрупана енергия, и в устойчивостта на неблагоприятни влияния, която се определя от способността за регенерация. Жизнеспособността на всеки индивид се променя в онтогенезата по крива с един връх, като се увеличава във възходящия клон на онтогенезата и намалява в низходящия клон.
Много ливади, гори, степни видовекогато ги отглеждате в разсадници или култури, т.е. на най-добрия агротехнически фон те съкращават онтогенезата си.
Способността за промяна на пътя на онтогенезата осигурява адаптиране към променящите се условия на околната среда и разширява екологичната ниша на вида.
Възрастова структура на популациите при животните
В зависимост от характеристиките на възпроизводството, членовете на една популация могат да принадлежат към едно и също поколение или към различни. В първия случай всички индивиди са близки по възраст и преминават през следващите етапи приблизително едновременно. жизнен цикъл. Времето на размножаване и преминаването на отделните възрастови етапи обикновено се ограничава до определен сезон от годината. Размерът на такива популации като правило е нестабилен: силните отклонения на условията от оптималните на всеки етап от жизнения цикъл незабавно засягат цялата популация, причинявайки значителна смъртност.
При видовете с едно размножаване и кратки жизнени цикли през годината се срещат няколко поколения.
По време на човешката експлоатация на естествените животински популации, отчитането им възрастова структураТо има жизненоважно значение. При видове с голямо годишно набиране, по-големи части от популацията могат да бъдат отстранени без заплаха от намаляване на нейния брой. Например при розова сьомга, която узрява през втората година от живота, е възможно да се уловят до 50-60% от хвърлящите хайвер индивиди без заплаха от по-нататъшен спад в размера на популацията. За сьомгата, която узрява по-късно и има по-сложна възрастова структура, нивата на изваждане от зрял запас трябва да са по-ниски.
Анализът на възрастовата структура помага да се предвиди размерът на популацията през живота на редица следващи поколения.
Пространството, заето от населението, му осигурява средства за живот. Всяка територия може да поддържа само определен брой индивиди. Естествено пълното използване на наличните ресурси зависи не само от общия размер на популацията, но и от разпределението на индивидите в пространството. Това се проявява ясно в растенията, чиято площ на хранене не може да бъде по-малка от определена гранична стойност.
В природата рядко се среща почти равномерно, подредено разпределение на индивиди в рамките на окупирана територия. Най-често обаче членовете на една популация са разпределени неравномерно в пространството.
Във всеки конкретен случай типът на разпределение в заеманото пространство се оказва адаптивен, т.е. позволява оптимално използване на наличните ресурси. Растенията в една ценопопулация най-често са разпределени изключително неравномерно. Често по-плътният център на струпването е заобиколен от индивиди, разположени по-малко плътно.
Пространствената хетерогенност на ценопопулацията е свързана с естеството на развитието на клъстерите във времето.
При животните, поради тяхната подвижност, начините за регулиране на териториалните отношения са по-разнообразни в сравнение с растенията.
При висшите животни вътрепопулационното разпределение се регулира от система от инстинкти. Те се характеризират с особено териториално поведение - реакция на местоположението на други членове на популацията. въпреки това заседнал образЖивотът представлява заплаха от бързо изчерпване на ресурсите, ако гъстотата на населението е твърде висока. цялата зоназаеманата от населението се разделя на отделни индивидуални или групови площи, като по този начин се постига организирано използване на хранителните запаси, естествените убежища, местата за размножаване и др.
Въпреки териториалната изолация на членовете на населението, комуникацията между тях се поддържа чрез система от различни сигнали и директни контакти на границите на техните владения.
Постига се „консолидация на сайта“. различни начини: 1) защита на границите на окупираното пространство и директна агресия към непознат; 2) специално ритуално поведение, демонстриращо заплаха; 3) система от специални сигнали и знаци, показващи заетостта на територията.
Обичайната реакция към териториалните белези - избягването - се предава по наследство при животните. Биологичната полза от този тип поведение е очевидна. Ако овладяването на дадена територия се решаваше само от изхода на физическа битка, появата на всеки по-силен чужденец би застрашила собственика със загуба на мястото и изключване от възпроизвеждане.
Частичното припокриване на отделни територии служи като начин за поддържане на контакти между членовете на населението. Съседните индивиди често поддържат стабилна, взаимноизгодна система от връзки: взаимно предупреждение за опасност, съвместна защита от врагове. Нормалното поведение на животните включва активно търсене на контакти с представители на собствения им вид, което често се засилва по време на периоди на намаляване на популацията.
Някои видове образуват широко скитащи групи, които не са обвързани с определена територия. Това е поведението на много видове риби по време на хранителни миграции.
Няма абсолютни разграничения между различните начини на използване на територията. Пространствената структура на населението е много динамична. Подлежи на сезонни и други адаптивни промени в зависимост от мястото и времето.
Моделите на поведение на животните са предмет на специална наука - етология.Следователно системата от взаимоотношения между членовете на една популация се нарича етологична или поведенческа структура на популацията.
Поведението на животните по отношение на другите членове на популацията зависи преди всичко от това дали единичен или групов начин на живот е характерен за вида.
Самотният начин на живот, при който индивидите от една популация са независими и изолирани един от друг, е характерен за много видове, но само на определени етапи от жизнения цикъл. Напълно самотно съществуване на организми не се среща в природата, тъй като в този случай би било невъзможно да изпълнят основната си жизненоважна функция - възпроизводството.
Със семейния начин на живот връзките между родителите и техните потомци също се укрепват. Най-простият тип такава връзка е грижата на един от родителите за снесените яйца: защита на съединителя, инкубация, допълнителна аерация и др. В семейния начин на живот териториалното поведение на животните е най-силно изразено: различни сигнали, маркировки, ритуални форми на заплаха и пряка агресия осигуряват собственост върху площ, достатъчна за хранене на потомство.
По-големи асоциации на животни - стада, стадаИ колонии.Тяхното формиране се основава на по-нататъшното усложняване на поведенческите връзки в популациите.
Животът в група чрез нервната и хормоналната система влияе върху хода на много физиологични процеси в тялото на животното. При изолирани индивиди нивото на метаболизма се променя значително, резервните вещества се изразходват по-бързо, редица инстинкти не се проявяват и общата жизненост се влошава.
Положителен групов ефектсе проявява само до определено оптимално ниво на гъстота на населението. Ако има твърде много животни, това заплашва всички с липса на екологични ресурси. Тогава се включват други механизми, водещи до намаляване на броя на индивидите в групата чрез нейното разделяне, разпръскване или спад на раждаемостта.